Opsežan sustav Poljoprivreda a neopravdana kemizacija uvelike komplicira fitosanitarnu situaciju. Nesavršena poljoprivredna tehnika, monokultura, neobrađena zakorovljena polja stvaraju iznimno povoljni uvjeti za širenje zaraze i štetnika.
U svim fazama ontogeneze, biljke su u interakciji s mnogim drugim organizmima, od kojih je većina štetna. Razne bolesti biljaka i sjemena mogu biti uzrokovane gljive , bakterije i virusi .
Bolesti se očituju kao rezultat interakcije dvaju organizama – biljke i patogena koji uništavaju biljne stanice, oslobađajući u njima toksine, te ih probavljaju putem enzima depolimeraze. Obrnuta reakcija biljaka je neutralizirati toksine, inaktivirati depolimeraze i inhibirati rast patogena uz pomoć endogenih antibiotika.
Imunitet biljaka na patogene tzv imunitet , ili fitoimunitet ... N. I. Vavilov je izdvojio prirodnim , ili urođena , i stečena imunitet. Ovisno o mehanizmu zaštitnih funkcija, imunitet može biti aktivan i pasivno . Aktivan, ili fiziološki, imunitet je unaprijed određen aktivnom reakcijom biljnih stanica na prodor patogena u njih. Pasivno Imunitet je kategorija otpornosti, koja je povezana sa značajkama i morfološke i anatomske strukture biljaka.
Učinkovitost fiziološkog imuniteta uglavnom je posljedica slabog razvoja patogena s oštrom manifestacijom imuniteta - njegovom ranom ili kasnom smrću, koja je često popraćena lokalnom smrću stanica same biljke.
Imunitet u potpunosti ovisi o fiziološkim reakcijama citoplazme gljive i stanica domaćina. Specijalizacija fitopatogenih organizama određena je sposobnošću njihovih metabolita da potiskuju aktivnost obrambenih reakcija izazvanih infekcijom u biljci. Ako biljne stanice percipiraju prodirući patogen kao strani organizam, dolazi do niza biokemijskih promjena kako bi se on eliminirao, pa do infekcije ne dolazi. Inače dolazi do infekcije.
Priroda razvoja bolesti ovisi o karakteristikama i komponenti i stanja. okoliš... Prisutnost infekcije ne znači manifestaciju bolesti. U tom smislu, znanstvenik J. Deveroll razlikuje dvije vrste infekcije: 1) visoka, ako je uzročnik bolesti virulentan, a biljka je osjetljiva na ovu bolest; 2) niska, koju karakterizira virulentno stanje patogena i povećana otpornost biljaka na njega. Uz nisku virulenciju i slabu otpornost, bilježi se srednji tip infekcije.
Ovisno o stupnju virulencije patogena i otpornosti biljke, priroda bolesti nije ista. Na temelju toga izdvaja Van der Planck okomito i horizontalno otpornost biljaka na bolesti. Vertikalna stabilnost promatrano u slučaju kada je sorta otpornija na neke rase patogena nego na druge. Horizontalno otpornost se manifestira kod svih rasa patogena na isti način.
Imunitet biljke na bolesti određen je njezinim genotipom i uvjetima okoline. NI Vavilov navodi podatak da su sorte meke pšenice jako zahvaćene smeđom hrđom, dok su oblici durum pšenice otporni na ovu bolest. Utemeljitelj doktrine fitoimuniteta došao je do zaključka da su nasljedne razlike u biljnim sortama u imunitetu stalne i da su malo podložne varijabilnosti pod utjecajem čimbenika okoliša. Što se tiče fiziološkog imuniteta, NI Vavilov smatra da je u ovom slučaju nasljednost jača od okoline. Međutim, dajući prednost genotipskim karakteristikama, on ne poriče utjecaj egzogenih čimbenika na otpornost na bolesti. S tim u vezi, autor ukazuje na tri kategorije čimbenika imuniteta, ili obrnuto, osjetljivosti: 1) nasljedna svojstva sorte; 2) selektivna sposobnost patogena; 3) okolišni uvjeti. Kao primjer daju se podaci o negativnom učinku povećane kiselosti tla na otpornost biljaka prema nekim gljivičnim bolestima.
Jača zaraza pšenice durum smutom javlja se pri niskim temperaturama (na 5°C zaraženost je bila 70%, na 15°C - 54%, na 30°C - 1,7%). Vlažnost tla i zraka često je čimbenik za razvoj hrđe, pepelnice i drugih bolesti. Za osjetljivost na gljivična infekcija svjetlost također utječe. Ako se biljke zobi drže u mraku i time smanjuju brzinu fotosinteze i stvaranje ugljikohidrata, tada postaju imune na infekciju hrđe. Gnojiva i drugi uvjeti utječu na otpornost biljaka na bolesti..
Složenost prevencije i kontrole bolesti posljedica je objektivnih čimbenika. Vrlo je teško uzgajati sorte koje bi dugo zadržale otpornost na patogena. Otpornost se često gubi kao posljedica pojave novih rasa i biotipova patogena od kojih sorta nije zaštićena.
Kontrola bolesti dodatno je komplicirana prilagodbom patogena na kemikalije zaštita.
Ovi čimbenici su glavni razlog rasta troškova zaštite bilja u suvremenoj poljoprivredi, nadmašujući stopu rasta poljoprivredne proizvodnje za 4-5 puta. U glavnim područjima uzgoja žitarica bolest je često ograničavajući čimbenik u dobivanju visoki prinosi zrna. U tom smislu, za daljnje intenziviranje poljoprivredne proizvodnje potrebne su nove, savršene metode zaštite bilja.
Prilikom razvoja novih sustava zaštite bilja potrebno je usmjeriti se na regulaciju brojnosti štetnika u agroekosustavu. U metodološkom smislu potrebno je utvrditi komplekse štetnih organizama koji inficiraju biljke u različitim fazama razvoja. Potrebno je stvoriti modele koji odražavaju utjecaj određenih vrsta patogena i njihovih kompleksa na formiranje usjeva i omogućuju optimizaciju ovih procesa agrotehnološkim, organizacijskim, ekonomskim i zaštitnim mjerama.
Jedan od najvažnijih preduvjeta za dobivanje sjemena s visokim biološkim svojstvima je odsutnost patogene mikroflore. Bolesti nanose veliku štetu sjemenu u svim fazama njihova života - tijekom formiranja, skladištenja i klijanja.
Putem sjemena, patogeni se mogu prenijeti na tri načina: 1) kao mehaničke nečistoće (sklerocije u sjemenu raži); 2) u obliku spora na površini sjemena (tvrdi smuti žitarica); 3) u obliku micelija u sredini sjemena, na primjer, prašinu.
Mikroflora sjemena podijeljena je u nekoliko skupina. Epifitski mikroflora su mikroorganizmi koji naseljavaju površinu sjemena i hrane se otpadnim produktima biljnih stanica. U normalnim uvjetima, takvi patogeni ne prodiru u unutarnje tkivo i ne uzrokuju značajnu štetu ( Alternaria, Mucor, Dematium, Cladosporium i tako dalje.). Endofitska (fitopatogena) mikroflora se sastoji od mikroorganizama koji mogu prodrijeti u unutarnje dijelove biljaka, tamo se razviti, uzrokovati bolesti sjemena i biljaka koje iz njih rastu ( Fusarium, Helmintosporium, Septorija i tako dalje.). Mikroorganizmi koji slučajno dospijevaju na sjeme u kontaktu sa kontaminiranim površinama skladišne opreme, kontejnera, čestica tla, biljnih ostataka s prašinom i kapima kiše ( Rnísíllium, Aspergillus, Mucor i tako dalje.). Plijesan za skladištenje koja se razvija kao rezultat vitalne aktivnosti gljivica ( Rnísíllium, Aspergillus, Mucor i tako dalje.).
Razlikovati embrionalni infekcije kada se patogeni nađu u bilo kojem od sastavni dijelovi embrij i ekstraembrionalni infekcija kada se patogeni nalaze u endospermu, membrani, perikarpu i listovima. Položaj patogena u sjemenu ovisi o anatomiji sjemena i mjestu ulaska specifično za svaki mikroorganizam.
OSNOVE IMUNITETA BILJA NA BOLESTI
Kod najtežih epifitozija biljke su različito zahvaćene bolešću, što je povezano s otpornošću i imunitetom biljaka. Pod imunitetom se podrazumijeva apsolutna imunost u prisutnosti infekcije u uvjetima povoljnim za zarazu biljaka i razvoj bolesti. Otpornost je svojstvo tijela da izdrži teška oštećenja bolesti. Ova dva svojstva se često izjednačavaju, što znači da su biljke slabo zahvaćene bolestima.
Otpornost i imunitet su složena dinamička stanja koja ovise o karakteristikama biljke, uzročniku bolesti i uvjetima okoline. Proučavanje uzroka i obrazaca otpornosti vrlo je važno, jer je samo u tom slučaju moguć uspješan rad na uzgoju otpornih sorti.
Imunitet je urođen (nasljedan) i stečen. Urođeni imunitet prenosi se s roditelja na potomstvo. Mijenja se samo s promjenom genotipa biljke.
Stečeni imunitet se formira tijekom ontogeneze, što je prilično uobičajeno u medicinskoj praksi. Biljke nemaju tako jasno izraženo stečeno svojstvo, ali postoje tehnike koje omogućuju povećanje otpornosti biljaka na bolesti. Oni se aktivno proučavaju.
Pasivna otpornost određena je konstitucijskim karakteristikama biljke, bez obzira na djelovanje patogena. Primjerice, debljina kutikule nekih biljnih organa faktor je pasivnog imuniteta. Čimbenici aktivnog imuniteta djeluju samo pri kontaktu između biljke i patogena, t.j. nastaju (inducirani) tijekom patološkog procesa.
Razlikuje se koncept specifičnog i nespecifičnog imuniteta. Nespecifična je nesposobnost nekih patogena da zaraze određenu biljnu vrstu. Primjerice, cikla nije zahvaćena uzročnicima bolesti žitarica, plamenjače krumpira, krumpir nije zahvaćen cerkosporozom cikle, žitarice nisu zahvaćene makroporozom krumpira itd. Imunitet koji se očituje na razini sorte u odnosu na specijalizirane patogena naziva se specifičnim.
Utvrđeno je da je otpornost određena ukupnim djelovanjem zaštitnih čimbenika u svim fazama patološkog procesa. Sva raznolikost zaštitnih čimbenika podijeljena je u 2 skupine: sprječavanje unošenja patogena u biljku (aksenija); sprječavanje širenja patogena u biljnim tkivima (istinska rezistencija).
Prva skupina uključuje čimbenike ili mehanizme morfološke, anatomske i fiziološke prirode.
Anatomski i morfološki čimbenici. Prepreka za unošenje patogena može biti debljina pokrivnog tkiva, struktura stomata, pubescencija lišća, voštani premaz i strukturne značajke biljnih organa. Debljina pokrivnih tkiva zaštitni je čimbenik protiv onih patogena koji prodiru u biljke izravno kroz ta tkiva. To su prvenstveno gljive pepelnice i neki predstavnici razreda Oomycetes. Građa puči je važna za prodiranje u tkivo bakterija, uzročnika plamenjače, hrđe i dr. Obično je uzročniku teže prodrijeti kroz čvrsto prekrivenu pučicu. Pubescencija lišća štiti biljke od virusnih bolesti, insekata koji prenose virusnu infekciju. Zbog voštanog premaza na listovima, plodovima i stabljikama, kapi se ne zadržavaju na njima, što sprječava klijanje gljivičnih uzročnika.
Navika biljke i oblik listova također su čimbenici koji sprječavaju početnim fazama infekcija. Dakle, sorte krumpira s labavom strukturom grma manje su pogođene kasnom bojom, jer su bolje prozračene, a zarazne kapi na lišću se brže suše. Manje se spora smjesti na uskim listovima.
Uloga strukture biljnih organa može se ilustrirati na primjeru cvjetova raži i pšenice. Na raž vrlo snažno djeluje ergot, dok je pšenica vrlo rijetka. To je zbog činjenice da se cvjetne ljuske cvjetova pšenice ne otvaraju i spore patogena praktički ne prodiru u njih. Otvorenog tipa cvjetanje u raži ne sprječava ulazak spora.
Fiziološki čimbenici. Brzo unošenje patogena može ometati visoki osmotski tlak u biljnim stanicama, brzina fizioloških procesa koji dovode do zatezanja rana (formiranje periderme rane), kroz koje prodiru mnogi patogeni. Važna je i brzina prolaska pojedinih faza ontogeneze. Dakle, uzročnik durum smuta pšenice unosi se samo u mlade sadnice, pa su sorte koje niču prijateljski i brzo manje pogođene.
Inhibitori. To su spojevi koji se nalaze u biljnim tkivima ili se sintetiziraju kao odgovor na infekciju, a koji inhibiraju razvoj patogena. To uključuje fitoncide - tvari različite kemijske prirode, koje su čimbenici urođenog pasivnog imuniteta. U velikim količinama fitoncide proizvode tkiva luka, češnjaka, ptičje trešnje, eukaliptusa, limuna itd.
Alkaloidi su organske baze koje sadrže dušik nastale u biljkama. Njima su posebno bogate biljke mahunarki, maka, velebilja, astera i dr. Na primjer, krumpir solanin i rajčica otrovni su za mnoge patogene. Dakle, razvoj gljivica roda Fusarium inhibira solanin u razrjeđenju 1:105. Fenoli mogu suzbiti razvoj patogena, esencijalna ulja i niz drugih spojeva. Sve navedene skupine inhibitora uvijek su prisutne u netaknutim (intaktnim tkivima).
Inducirane tvari koje biljka sintetizira tijekom razvoja patogena nazivaju se fitoaleksini. Po kemijski sastav sve su to tvari male molekularne težine, mnoge od njih
su fenolne prirode. Utvrđeno je da preosjetljivi odgovor biljke na infekciju ovisi o brzini indukcije fitoaleksina. Mnogi fitoaleksini su poznati i identificirani. Tako su iz biljaka krumpira zaraženih uzročnikom kasne plamenjače izolirani rišitin, ljubimin, fituberin, iz graška pisatin, a iz mrkve izokumarin. Stvaranje fitoaleksina tipičan je primjer aktivnog imuniteta.
Aktivna imunost uključuje i aktivaciju biljnih enzimskih sustava, posebice oksidativnih (peroksidaza, polifenol oksidaza). Ovo svojstvo omogućuje vam da inaktivirate hidrolitičke enzime patogena i neutralizirate toksine.
Stečeni ili inducirani imunitet. Za povećanje otpornosti biljaka na zarazne bolesti koristi se biološka i kemijska imunizacija biljaka.
Biološka imunizacija se postiže tretiranjem biljaka oslabljenim kulturama patogena ili njihovih metaboličkih produkata (cijepljenje). Koristi se za zaštitu biljaka od određenih virusnih bolesti, kao i od bakterijskih i gljivičnih uzročnika bolesti.
Kemijska imunizacija temelji se na djelovanju određenih kemikalija, uključujući pesticide. Asimilirajući se u biljkama, mijenjaju metabolizam u smjeru nepovoljnom za patogene. Primjeri takvih kemijskih imunizatora su fenolni spojevi: hidrokinon, pirogalol, ortonitrofenol, paranitrofenol, koji se koriste za tretiranje sjemena ili mladih biljaka. Brojni sistemski fungicidi imaju imunizirajuća svojstva. Dakle, diklorciklopropan štiti rižu od eksplozije povećavajući sintezu fenola i stvaranje lignina.
Poznata je i imunizirajuća uloga nekih elemenata u tragovima koji čine biljne enzime. Osim toga, elementi u tragovima poboljšavaju opskrbu osnovnim hranjivim tvarima, što povoljno utječe na otpornost biljaka na bolesti.
Genetika rezistencije i patogenosti. Vrste otpornosti
Otpornost biljaka i patogenost mikroorganizama, kao i sva druga svojstva živih organizama, kontroliraju jedan ili više gena koji se međusobno kvalitativno razlikuju. Prisutnost takvih gena osigurava apsolutni imunitet određenim rasama patogena. Uzročnici bolesti, pak, imaju gen (ili gene) virulencije koji joj omogućuje da prevlada zaštitni učinak gena otpornosti. Prema teoriji H. Flore, za svaki gen otpornosti biljke može se razviti odgovarajući gen virulencije. Taj se fenomen naziva komplementarnost. Kada je izložena patogenu s komplementarnim genom virulencije, biljka postaje osjetljiva. Ako su geni za otpornost i virulenciju nepotpuni, biljne stanice lokaliziraju patogena kao rezultat preosjetljive reakcije na njega.
Na primjer (Tablica 4), prema ovoj teoriji, na sorte krumpira s genom otpornosti na R utječe samo rasa 1 patogena P. infestans ili složenija, ali nužno posjeduju gen virulencije 1 (1.2; 1.3; 1.4; 1 ,2,3), itd. Na sorte koje nemaju gene otpornosti (d) utječu sve rase bez iznimke, uključujući rasu bez gena virulencije (0).
Najčešće su dominantni geni otpornosti, pa ih je tijekom selekcije relativno lako prenijeti na potomstvo. Geni preosjetljivosti ili R-geni određuju preosjetljivi tip rezistencije, koji se još naziva i oligogeni, monogeni, pravi, vertikalni. Pruža biljci apsolutni imunitet kada je izložena rasama bez komplementarnih gena virulencije. Međutim, pojavom virulentnijih rasa patogena u populaciji, otpornost se gubi.
Druga vrsta rezistencije je poligenska, poljska, relativna, horizontalna, koja ovisi o kombiniranom djelovanju mnogih gena. Poligenska otpornost svojstvena je svakoj biljci u različitom stupnju. Na visokoj razini, patološki proces se usporava, što omogućuje biljci rast i razvoj, unatoč tome što je zahvaćena bolešću. Kao i svaka poligenska osobina, ova otpornost može fluktuirati pod utjecajem uvjeta uzgoja (razina i kvaliteta mineralna prehrana, dostupnost vlage, duljina dana i niz drugih čimbenika).
Poligenski tip otpornosti nasljeđuje se transgresivno, pa ga je problematično fiksirati uzgojem sorti.
Kombinacija preosjetljive i poligenske rezistencije u jednoj sorti je široko rasprostranjena. U tom slučaju sorta će biti imuna do pojave rasa sposobnih za prevladavanje monogene rezistencije, nakon čega se zaštitne funkcije određuju poligenskom otpornošću.
Metode za stvaranje otpornih sorti
U praksi se najviše koristi usmjerena hibridizacija i selekcija.
Hibridizacija. Prijenos gena otpornosti s roditeljskih biljaka na potomstvo događa se tijekom intersortne, interspecifične i međugeneričke hibridizacije. Za to se kao roditeljski oblici odabiru biljke željenih ekonomskih i bioloških svojstava i biljke otporne. Divlje vrste su češće donatori rezistencije, stoga se u potomstvu mogu pojaviti neželjena svojstva koja se eliminiraju povratnim križanjem, odnosno povratnim križanjem. Beyerove ose ponavljaju do svih znakova<<дикаря», кроме устойчивости, не поглотятся сортом.
Uz pomoć intersortne i interspecifične hibridizacije stvorene su mnoge sorte žitarica, mahunarki, krumpira, suncokreta, lana i drugih kultura otpornih na najštetnije i najopasnije bolesti.
Ako se neke vrste ne križaju jedna s drugom, pribjegavaju se metodi „posrednika“, u kojoj se svaka vrsta roditeljskih oblika ili jedan od njih prvo križa s trećom vrstom, a zatim se dobiveni hibridi križaju međusobno ili s jedna od prvotno planiranih vrsta.
U svakom slučaju, otpornost hibrida provjerava se u odnosu na ozbiljnu zaraznu pozadinu (prirodnu ili umjetnu), odnosno s velikom količinom infekcije patogena, u uvjetima povoljnim za razvoj bolesti. Za daljnju reprodukciju odabiru se biljke koje kombiniraju visoku otpornost i ekonomski vrijedne osobine.
Izbor. Ova tehnika je obvezni korak u svakoj hibridizaciji, ali može biti i samostalna metoda za dobivanje otpornih sorti. Metodom postupne selekcije u svakoj generaciji biljaka s potrebnim svojstvima (uključujući otpornost) dobivene su mnoge sorte poljoprivrednih biljaka. Osobito je učinkovit za biljke koje se oprašuju, jer njihovo potomstvo predstavlja heterozigotna populacija.
Za stvaranje sorti otpornih na bolesti sve se više koristi umjetna mutageneza, genetski inženjering itd.
Razlozi gubitka stabilnosti
S vremenom sorte u pravilu gube otpor bilo kao rezultat promjena u patogenim svojstvima uzročnika zaraznih bolesti ili zbog kršenja imunoloških svojstava biljaka tijekom njihove reprodukcije. Kod sorti s preosjetljivim tipom otpornosti gubi se pojavom virulentnijih rasa ili komplementarnih gena. Na sorte s monogenom otpornošću utječe postupno nakupljanje novih rasa patogena. Zato je uzaludan odabir sorti samo s preosjetljivim tipom otpornosti.
Nekoliko je razloga za formiranje novih rasa. Prve i najčešće su mutacije. Obično prolaze spontano pod utjecajem različitih mutagenih čimbenika i svojstvene su fitopatogenim gljivama, bakterijama i virusima, a za potonje su mutacije jedini način varijacije. Drugi razlog je hibridizacija genetski različitih mikroorganizama tijekom spolnog procesa. Ovaj put je tipičan uglavnom za gljive. Treći način je heterokarioza, ili heteronukleus, haploidnih stanica. U gljivama do heteronukleusa može doći zbog mutacije pojedinih jezgri, prijelaza jezgri iz heterogenih hifa duž anastomoza (sraslih dijelova hifa) i rekombinacije gena tijekom spajanja jezgri i njihove naknadne diobe (paraseksualni proces). Multinukleacija i aseksualni proces para su od posebne važnosti za predstavnike klase nesavršenih gljiva, koje nemaju spolni proces.
Kod bakterija, osim mutacija, dolazi i do transformacije u kojoj DNK izoliranu od strane jednog soja bakterija apsorbiraju stanice drugog soja i uključuju u svoj genom. Tijekom transdukcije, pojedinačni segmenti kromosoma iz jedne bakterije se prenose u drugu pomoću bakteriofaga (bakterijski virus).
U mikroorganizmima je u tijeku formiranje rasa. Mnogi od njih odmah umiru, jer su nekonkurentni zbog niže razine agresivnosti ili izostanka drugih važnih znakova. U pravilu se u populaciji fiksiraju virulentnije rase u prisutnosti sorti i vrsta biljaka s genima otpornosti na postojeće rase. U takvim slučajevima, nova rasa, čak i sa slabom agresivnošću, bez nailaska na konkurenciju, postupno se nakuplja i širi.
Na primjer, kod uzgoja krumpira s genotipovima otpornosti R, R4 i R1R4, rase 1 će prevladati u populaciji patogena kasne plamenjače; 4 i 1.4. Uvođenjem u proizvodnju sorti s genotipom R2 umjesto R4, rasa 4 će postupno nestati iz populacije patogena, a rasa 2 će se širiti; 1.2; 1,2,4.
Imunološke promjene u sortama mogu nastati i u vezi s promjenama uvjeta njihova rasta. Stoga, prije zoniranja sorti s poligenom otpornošću u drugim ekološko-geografskim zonama, moraju se imunološki ispitati u zoni budućeg zoniranja.
Riječ imunitet dolazi od latinskog immunitas, što znači "oslobođenje od nečega".
Imunitet se podrazumijeva kao imunitet organizma na djelovanje patogena i njihovih metaboličkih produkata. Na primjer, četinjača je imuna na pepelnicu, a listopadna je otporna na plijesan. Smreka je apsolutno imuna na hrđu, dok je bor potpuno imun na hrđu češera. Smreka i bor su imuni na lažne gljive, itd.
II Mechnikov je imunitet na zarazne bolesti shvatio kao opći sustav pojava zbog kojih se tijelo može oduprijeti napadu patogenih mikroba. Sposobnost biljke da se odupre bolesti može se izraziti ili u obliku imuniteta na infekciju, ili u obliku nekog mehanizma otpornosti koji slabi razvoj bolesti.
Od davnina je poznata različita otpornost na bolesti niza biljaka, posebice poljoprivrednih. Selekcija usjeva prema otpornosti na bolesti, uz selekciju kvalitete i produktivnosti, provodi se od davnina. No tek krajem 19. stoljeća pojavljuju se prvi radovi o imunitetu, kao doktrini o otpornosti biljaka na bolesti. Među brojnim teorijama i hipotezama tog vremena valja istaknuti fagocitna teorija I. I. Mečnikova... Prema ovoj teoriji, tijelo životinje luči zaštitne tvari (fagocite) koje ubijaju patogene organizme. To se uglavnom odnosi na životinje, ali i na biljke.
Dobio veliku slavu mehanička teorija australskog znanstvenika Cobba(1880-1890), koji je smatrao da se razlog otpornosti biljaka na bolesti svodi na anatomske i morfološke razlike u strukturi rezistentnih i osjetljivih oblika i vrsta. Međutim, kako se kasnije pokazalo, to ne može objasniti sve slučajeve otpornosti biljaka, te stoga ovu teoriju prepoznati kao univerzalnu. Ova teorija naišla je na kritike Ericksona i Warda.
Kasnije (1905.) iznio je Englez Massy kemotropna teorija, čime bolest ne zahvaća one biljke u kojima nema kemikalija koje atraktivno djeluju na uzročnika infekcije (spore gljivica, bakterijske stanice i sl.).
Međutim, kasnije su ovu teoriju kritizirali i Ward, Gibson, Salmon i drugi, budući da se pokazalo da u nekim slučajevima infekciju uništava biljka nakon što je prodrla u stanice i tkiva biljke.
Nakon teorije kiseline, izneseno je još nekoliko hipoteza. Od toga, hipoteza M. Warda (1905.) zaslužuje pozornost. Prema ovoj hipotezi, osjetljivost ovisi o sposobnosti gljiva da prevladaju otpornost biljaka pomoću enzima i toksina, a otpornost je posljedica sposobnosti biljaka da unište te enzime i toksine.
Od ostalih teorijskih koncepata, najviše se ističe fitoncidna teorija imuniteta nominirao je B.P. Tokin 1928. godine ovaj stav je dugo razvijao D. D. Verderevsky, koji je ustanovio da u staničnom soku rezistentnih biljaka, bez obzira na napad patogena, postoje tvari - fitoncidi, koji potiskuju rast patogena.
Konačno, od nekog interesa teorija imunogeneze koju je predložio M.S. Dunin(1946.), koji razmatra imunitet u dinamici, uzimajući u obzir promjenjivo stanje biljaka i vanjske čimbenike. Prema teoriji imunogeneze, on sve bolesti dijeli u tri skupine:
1. bolesti koje zahvaćaju mlade biljke ili mlada biljna tkiva;
2. bolesti koje utječu na starenje biljaka ili tkiva;
3. bolesti čiji razvoj nema jasno ograničenje na faze razvoja biljke domaćina.
NI Vavilov je mnogo pažnje posvetio imunitetu, uglavnom poljoprivrednih biljaka. Ovom razdoblju pripadaju i radovi stranih znanstvenika I. Ericksona (Švedska), E. Stackmana (SAD).
Utemeljitelj doktrine biljnog imuniteta, N. I. Vavilov, koji je postavio temelje za proučavanje njegove genetske prirode, vjerovao je da se otpornost biljaka na patogene razvija u procesu tisućljetne evolucije u središtima podrijetla. U slučaju biljaka koje dobivaju gene otpornosti, patogeni bi mogli zaraziti biljke zbog pojave novih fizioloških rasa koje nastaju kao rezultat hibridizacije, mutacije, heterokarioze i drugih procesa. Unutar populacije mikroorganizma mogući su pomaci u broju rasa zbog promjene sortnog sastava biljaka u određenoj regiji. Pojava novih rasa patogena može biti povezana s gubitkom otpornosti sorte koja je nekoć bila otporna na ovaj patogen.
Prema DT Strakhovu, u tkivima otpornim na biljne bolesti, postoje regresivne promjene u patogenim mikroorganizmima povezane s djelovanjem biljnih enzima, njegovim metaboličkim reakcijama.
BA Rubin i njegovi suradnici povezivali su reakciju biljaka usmjerenu na inaktivaciju uzročnika bolesti i njegovih toksina s djelovanjem oksidativnih sustava i energetskim metabolizmom stanice. Različite biljne enzime karakterizira različita otpornost na otpadne produkte patogenih mikroorganizama. U imunološkim oblicima biljaka udio sudjelovanja enzima otpornih na metabolite patogena veći je nego u neimunih. Najotporniji na djelovanje metabolita su oksidativni sustavi (ceroksidaza i polifenol oksidaza), kao i niz flavonskih enzima.
U biljkama, kao i u beskralježnjaka, nije dokazana sposobnost proizvodnje antitijela kao odgovor na pojavu antigena u tijelu. Samo kralježnjaci imaju posebne organe čije stanice proizvode antitijela. U zaraženim tkivima imunoloških biljaka nastaju funkcionalno cjelovite organele koje određuju inherentnu sposobnost imunoloških oblika biljaka da povećaju energetsku učinkovitost disanja tijekom infekcije. Respiratorni distres uzrokovan patogenim uzročnicima je popraćen stvaranjem raznih spojeva koji djeluju kao svojevrsne kemijske barijere koje sprječavaju širenje infekcije.
Priroda odgovora biljaka na oštećenja od štetnika (formiranje kemijskih, mehaničkih i rastnih barijera, sposobnost regeneracije oštećenih tkiva, nadoknada izgubljenih organa) igra važnu ulogu u imunitetu biljaka na štetnike. Dakle, brojni metaboliti (alkaloidi, glikozidi, terpeni, saponini i dr.) imaju toksični učinak na probavni sustav, endokrini i druge sustave kukaca i drugih biljnih štetnika.
U oplemenjivanju biljaka zbog otpornosti na bolesti i štetočine, hibridizacija (intraspecifična, interspecifična, pa čak i međugenerička) je od velike važnosti. Na temelju autopoliploida dobivaju se hibridi između različitih kromosomskih vrsta. Slične poliploide stvorio je, na primjer, M.F. Ternovsky prilikom uzgoja sorti duhana otpornih na pepelnicu. Za stvaranje rezistentnih sorti može se koristiti umjetna mutageneza, au križno oprašivanim biljkama selekcija među heterozigotnim populacijama. Tako su L. A. Zhdanov i V. S. Pustovoit dobili sorte suncokreta otporne na ogrlicu.
Za dugotrajno očuvanje otpornosti sorti predlažu se sljedeće metode:
Stvaranje multilinearnih sorti križanjem ekonomski vrijednih oblika sa sortama koje nose različite gene otpornosti, zbog čega nastali hibridi ne mogu akumulirati nove rase patogena u dovoljnom broju;
Kombinacija R-gena s genima otpornosti na polje u jednoj sorti;
Periodična promjena sortnog sastava na farmi, što dovodi do povećanja otpornosti.
Posljednjih godina razvoj biljne proizvodnje u našoj zemlji povezan je s nizom negativnih procesa povezanih s onečišćenjem okoliša i biljne proizvodnje ksenobioticima, visokim ekonomskim i energetskim troškovima. Maksimalno korištenje biološkog potencijala poljoprivrednih kultura može postati jedan od alternativnih načina razvoja agronomskog sektora poljoprivredne proizvodnje. Određene nade u tom smislu povezane su s genetskim inženjeringom - skupom metodoloških pristupa koji omogućuju promjenu strukture biljnog genoma prijenosom stranih gena u njega, što omogućuje dobivanje novih oblika biljaka, značajno proširuje proces manipuliranja biljnim genomom i smanjiti vrijeme utrošeno na dobivanje novih sorti poljoprivrednih kultura. U posljednje vrijeme počele su se primjenjivati metode za stvaranje transgenih biljaka za dobivanje biljaka otpornih na virusne, gljivične i bakterijske bolesti, kao i na neke štetočine (koloradska zlatica, kukuruzni moljac, pamučni moljac i lopatica, duhanska lišćara i dr. ). Po svojim metodama i ciljevima, ovaj se smjer oštro razlikuje od tradicionalnog uzgoja za imunitet biljaka, ali teži istom cilju - stvaranju oblika koji su vrlo otporni na štetne organizme.
Sjajno obrazloženje uloge otpornih sorti u zaštiti bilja dao je NI Vavilov, koji je napisao da je među mjerama zaštite biljaka od raznih bolesti uzrokovanih parazitskim gljivama, bakterijama, virusima, kao i raznim kukcima, najradikalnije sredstvo za zaštitu bilja. kontrola je uvođenje imunosnih sorti u kulturu ili stvaranje takvih križanjem. U odnosu na žitarice, koje zauzimaju tri četvrtine cjelokupne zasijane površine, zamjena osjetljivih sorti rezistentnim oblicima zapravo je najpristupačniji način borbe protiv zaraza poput hrđe, pepelnice, pšenične prašine, raznih fuzarijuma i pjegavosti.
Domaća i svjetska iskustva u poljoprivredi pokazuju da se zaštita bilja treba temeljiti na složenim (integriranim) sustavima mjera, čija je osnova prisutnost sorti poljoprivrednih kultura otpornih na bolesti i štetnike.
U sljedećim poglavljima razmotrit ćemo glavne zakonitosti koje određuju prisutnost osobina otpornosti u biljkama, načine njihove učinkovite uporabe u procesu oplemenjivanja i načine prenošenja induciranog imuniteta biljkama.
1. POVIJEST NASTANKA I RAZVOJA NASTAVE O IMUNITETU BILJA.
Ideja o imunitetu počela se formirati već u antičko doba. Prema povijesnim kronikama drevne Indije, Kine i Egipta, mnogo stoljeća prije naše ere, stanovništvo Zemlje patilo je od epidemija. Promatrajući njihov nastanak i razvoj, ljudi su došli do zaključka da nije svaka osoba podložna učincima bolesti i da onaj tko je jednom prebolio neku od ovih strašnih bolesti, od nje više ne oboli.
Do sredine II stoljeća. PRIJE KRISTA NS. ideja o neponovljivosti ljudskih bolesti poput kuge i drugih postaje općeprihvaćena. U isto vrijeme, ljudi koji su se oporavili od nje počeli su se naširoko koristiti za njegu bolesnika s kugom. Logično je pretpostaviti da je upravo u ovoj fazi razvoja ljudskog društva imunologija nastala na temelju podataka dobivenih praćenjem širenja epidemioloških bolesti. Od samog početka svog razvoja nastojala je prikupljena zapažanja koristiti za praktičnu zaštitu stanovništva od zaraznih bolesti. Dugi niz stoljeća, kako bi se ljudi zaštitili od velikih boginja, na ovaj ili onaj način, provodila se namjerna infekcija ovom bolešću, nakon čega je tijelo postalo imuno na nju. Stoga su razvijene metode za dobivanje imuniteta na ovu bolest. Međutim, raširenom primjenom takvih metoda otkriveni su njezini glavni nedostaci, koji se sastoje u činjenici da su mnogi od cijepljenih imali velike boginje u teškom obliku, često sa smrtnim ishodom. Osim toga, cijepljeni su često postajali izvor zaraze i pridonosili održavanju epidemije velikih boginja. Međutim, unatoč očitim nedostacima, metoda namjerne infekcije jasno je dokazala mogućnost umjetnog stjecanja imuniteta prijenosom bolesti u blagom obliku.
Djelo engleskog liječnika Edwarda Jennera (1798.), u kojem je sažeo rezultate 25-godišnjih promatranja i pokazao mogućnost cijepljenja kravljih boginja kod ljudi i stjecanja imuniteta na sličnu ljudsku bolest, bio je od epohalne važnosti u razvoju imunitet. Ta se cijepljenja nazivaju cijepljenje (od latinskog vaccinus - krava). Jennerov rad bio je izvanredan uspjeh prakse, ali bez objašnjenja uzroka (etiologije) zaraznih bolesti nije mogao pridonijeti daljnjem razvoju imunologije. I samo su klasični radovi Louisa Pasteura (1879.), koji su otkrili uzroke zaraznih bolesti, omogućili novi pogled na Jennerove rezultate i cijenili ih, što je utjecalo i na kasniji razvoj imunologije i na rad samog Pasteura, koji je predložio korištenje oslabljenog patogeni za cijepljenje. Pasteurova otkrića postavila su temelje eksperimentalne imunologije.
Izvanredan doprinos znanosti o imunitetu dao je ruski znanstvenik I. I. Mečnikov (1845-1916). Njegovi radovi činili su osnovu teorije imuniteta. Kao autor fagocitne teorije zaštite životinjskog i ljudskog organizma od patogena, II Mečnikov je 1908. dobio Nobelovu nagradu. Bit ove teorije je da svi životinjski organizmi (od amebe do čovjeka, uključujući) imaju sposobnost da uz pomoć posebnih stanica - fagocita - aktivno hvataju i unutarstanično probavljaju mikroorganizme. Koristeći cirkulacijski sustav, fagociti se aktivno kreću unutar živih tkiva i koncentriraju se na mjestima gdje mikrobi ulaze. Sada je utvrđeno da životinjski organizmi štite od mikroba ne samo fagocitima, već i specifičnim antitijelima, interferonom itd.
Značajan doprinos razvoju imunologije dali su radovi N.F. Gamaleya (1859-1949) i D.K.Zabolotnyja (1866-1929).
Unatoč uspješnom razvoju teorije životinjskog imuniteta, koncept biljnog imuniteta razvijao se iznimno sporo. Jedan od utemeljitelja biljnog imuniteta bio je australski istraživač Cobb, autor teorije mehaničke zaštite biljaka od patogena. Autor je takve osobine biljke kao zadebljanu kutikulu, osebujnu građu cvjetova, sposobnost brzog formiranja na mjestu oštećenja vanjskih tkiva periderme rane i druge pripisao mehaničkim zaštitnim uređajima. zaštita se zvala pasivni imunitet. Međutim, mehanička teorija nije mogla iscrpno objasniti tako složen i raznolik fenomen kao što je imunitet.
Druga teorija imuniteta, koju je predložio talijanski znanstvenik Comes (1900.), temelji se na činjenici da imunitet biljaka ovisi o kiselosti staničnog soka i sadržaju šećera u njemu. Što je veći sadržaj organskih kiselina, tanina i antocijana u staničnom soku biljaka određene sorte, to je ona otpornija na bolesti koje je pogađaju. Sorte s visokim udjelom šećera i relativno niskim sadržajem kiselina i tanina su osjetljivije na bolesti. Dakle, u sortama grožđa otpornim na plijesan i pepelnicu, kiselost (% suhe tvari) je 6,2 ... 10,3, a u osjetljivim - od 0,5 ... 1,9. Međutim, teorija Comesa nije univerzalna i ne može objasniti sve slučajeve manifestacije imuniteta. Dakle, proučavanje mnogih sorti pšenice i raži, koje imaju nejednaku osjetljivost na hrđu i ljusku, nije otkrilo jasnu korelaciju između imuniteta i sadržaja kiselina u tkivima lista. Slični rezultati dobiveni su i za mnoge druge kultivirane biljke i njihove patogene.
Početkom XX stoljeća. pojavile su se nove hipoteze čiji su autori pokušali objasniti uzroke imunosti biljaka. Tako je engleski istraživač Massy predložio kemotropnu teoriju, prema kojoj su biljke koje nemaju tvari potrebne za privlačenje parazita imune. Istražujući uzročnike bolesti krastavca i rajčice, pokazao je da sok osjetljivih sorti pospješuje klijanje spora patogena, dok sok otpornih sorti inhibira taj proces. Kemotropna teorija naišla je na ozbiljnu kritiku brojnih istraživača. Najdetaljniju kritiku ovoj teoriji dao je NI Vavilov, koji je smatrao malo vjerojatnim da bi stanični sok koji se nalazi u vakuolama mogao daljinski djelovati na hife gljivica i da se neke tvari koje se izlučuju iz tkiva izvana ne mogu identificirati sa staničnim sokom. dobiveni prešanjem supstrata na kojima je gljiva uzgajana.
Zaštita biljaka od bolesti stvaranjem i uzgojem otpornih sorti poznata je od davnina. Spontano provedena na mjestima povoljnim za razvoj uzročnika određenih bolesti, umjetna selekcija na otpornost na njih dovela je do stvaranja sorti poljoprivrednih biljaka s povećanom otpornošću na te bolesti. Prirodne katastrofe uzrokovane širenjem posebno opasnih bolesti (rđe žitarica, krumpirove plamenjače, oidija i plijesni grožđa) potaknule su pojavu znanstveno utemeljenog uzgoja biljaka za otpornost na bolesti. Godine 1911. održan je 1. uzgojni kongres na kojem je A. A. Yachevsky (1863-1932) predstavio sažeti izvještaj „O važnosti uzgoja u borbi protiv gljivičnih bolesti kultiviranih biljaka“. Podaci izneseni u izvješću pokazali su da je uspješan rad na razvoju sorti otpornih na bolesti nemoguć bez razvoja teorije imunosti biljaka na zarazne bolesti.
U našoj zemlji utemeljitelj doktrine biljnog imuniteta je N. I. Vavilov. Njegovi prvi radovi o biljnom imunitetu objavljeni su 1913. i 1918., a monografija "Imunitet biljaka na zarazne bolesti", objavljena 1919., prvi je pokušaj široke generalizacije i teorijske potkrijepljenosti cjelokupne građe koja se do tada nakupila u polje studija imuniteta.... Iste godine pojavili su se radovi N.I. Litvinova (1912) o procjeni otpornosti žitarica na hrđu i E.N. Iretskaya (1912) o metodama uzgoja žitarica za otpornost na hrđu. Međutim, ovi radovi ostali su samo epizode u znanstvenoj djelatnosti autora.
Radovi NI Vavilova "Učenje o imunitetu biljaka na zarazne bolesti" (1935.), izvještavaju na I. Svesaveznoj konferenciji o borbi protiv hrđe žitarica 1937. i na Biološkom odjelu Akademije znanosti SSSR-a 1940. , niz njegovih članaka i govora u različito vrijeme igrao je veliku ulogu u razvoju teorijskih ideja o genetskim karakteristikama biljaka kao odlučujućim čimbenicima koji određuju otpornost sorti i vrsta. NI Vavilov je potkrijepio tvrdnju da je imunitet biljaka neraskidivo povezan s njihovim genetskim karakteristikama. Stoga je glavni zadatak uzgoja za otpornost NI Vavilov smatrao potragu za vrstama razlika u biljkama na temelju imuniteta. Svjetska zbirka kultiviranih biljnih sorti koju su prikupili on i djelatnici VIR-a i danas služi kao izvor za dobivanje imunoloških oblika. Od velike važnosti u potrazi za imunološkim oblicima biljaka je njegov koncept paralelne biološke evolucije biljaka i njihovih patogena, koji je kasnije razvijen u teoriji konjugirane evolucije parazita i njihovih domaćina, koju je razvio P.M. Žukovski (1888-1975). Obrasce manifestacije imuniteta, određene rezultatom interakcije biljke i patogena, NI Vavilov pripisuje području fiziološke imunosti.
Razvoj teorijskih pitanja doktrine biljnog imuniteta, koji je započeo NI Vavilov, nastavljen je u našoj zemlji i sljedećih godina. Istraživanja su provedena u različitim smjerovima, što se odrazilo na različita objašnjenja prirode biljnog imuniteta. Dakle, hipoteza BA Rubina, utemeljena na učenju AN Bacha, povezuje otpornost biljaka na zarazne bolesti s djelovanjem biljnih oksidativnih sustava, uglavnom peroksidaza, kao i niza enzima flavona. Aktivacija oksidacijskih sustava biljaka dovodi, s jedne strane, do povećanja energetske učinkovitosti disanja, as druge, do narušavanja njegovog normalnog tijeka, što je popraćeno stvaranjem različitih spojeva koji igraju glavnu ulogu. uloga kemijskih barijera. E.A. Artsikhovskaya, V.A.Aksyonova i drugi također su sudjelovali u razvoju ove hipoteze.
Fitoncidnu teoriju, koju je 1928. razvio BP Tokin na temelju otkrića baktericidnih tvari u biljkama - fitoncida, razvio je D.DVerderevsky (1904.-1974.), kao i zaposlenici Moldavske stanice za zaštitu bilja i Poljoprivredne uprave Kišinjeva. Institut (1944-1976).
Osamdesetih godina prošlog stoljeća L.V. Metlitskiy, O. L. Ozeretskovskaya i drugi razvili su teoriju imuniteta povezanu s stvaranjem posebnih tvari u biljkama - fitoaleksina, koji nastaju kao odgovor na njihovu infekciju nekompatibilnim vrstama ili rasama patogena. Otkrili su novi fitoaleksin krumpira - Lyubimin.
Niz zanimljivih odredbi teorije imuniteta razvio je KT Suhorukoye, koji je radio u Glavnom botaničkom vrtu Akademije znanosti SSSR-a, kao i grupa suradnika pod vodstvom LN Andreeva, angažiranih na razvoju različitih aspekata teorija imunosti biljaka na bolesti hrđe, peronosporozu i verticilarno uvenuće.
Godine 1935. TI Fedotova (VIZR) prva je otkrila afinitet proteina domaćina i patogena. Sve prethodno navedene hipoteze o prirodi biljnog imuniteta povezuju ga samo s jednim ili grupom sličnih zaštitnih svojstava biljaka. Međutim, čak je i NI Vavilov naglasio da je priroda imuniteta složena i da se ne može povezati ni s jednom skupinom čimbenika, jer je priroda odnosa biljaka s različitim kategorijama patogena previše raznolika.
U prvoj polovici XX. stoljeća. kod nas je napravljena samo procjena otpornosti sorti i vrsta biljaka na bolesti i nametnike (žitarice na hrđu i čađ, suncokret na čađ i dr.). Kasnije je počeo uzgoj za imunitet. Tako su se pojavile sorte suncokreta koje je uzgojio E.M. Pluchek (Saratovsky 169 i dr.), otporne na ogrlicu (Orobanche sitapa) rase A i suncokretovog moljca. Problem suzbijanja metlića rase B "Zloy" otklonjen je dugi niz godina zahvaljujući radovima V. S. Pustovoita, koji je stvorio niz sorti otpornih na ogrlicu i moljce. V.S. Pustovoit razvio je sustav proizvodnje sjemena koji omogućuje dugotrajno održavanje stabilnosti suncokreta na odgovarajućoj razini. U istom razdoblju stvorene su sorte zobi koje su otporne na krošnu hrđu (Verkhnyachsky 339, Lgovsky i dr.), koje su zadržale otpornost na ovu bolest do danas. Od sredine 1930-ih, P. P. Lukyanenko i drugi počeli su uzgajati za otpornost pšenice na smeđu rđu, M. F. Ternovsky je počeo raditi na stvaranju sorti duhana otpornih na kompleks bolesti. Interspecifičnom hibridizacijom razvio je sorte duhana otporne na mozaik duhana, pepelnicu i peronosporozu. Uspješno je proveden uzgoj za imunitet šećerne repe na niz bolesti.
Dobivene sorte otporne su na pepelnicu (Hybrid 18, Kyrgyz jednomyanka, itd.), cercosporosis (Pervomaisky polihybrid, Kuban polyhybrid 9), peronospora (MO 80, MO 70), trulež korijena i kagatnaya trulež (Verkh0311skaya, T. ).
AR Rogash i drugi uspješno su radili na odabiru lana za imunitet.Stvorene su sorte P 39, Orshansky 2, Tvertsa s povećanom otpornošću na fuzarioz i hrđu.
Sredinom 1930-ih, KN Yatsynina je dobio sorte rajčice otporne na bakterijski rak.
Pod vodstvom B.V. Kvasnikova i N.I. Karganove proveden je niz zanimljivih i važnih radova na stvaranju sorti povrtnih kultura otpornih na kobilicu i vaskularnu bakteriozu.
Selekcija pamuka za otpornost na verticilarno uvenuće provedena je s različitim uspjehom. Uzgajana sredinom 30-ih godina prošlog stoljeća, sorta 108 f ostala je stabilna oko 30 godina, ali ju je potom izgubila. Sorte serije Tashkent koje su je zamijenile također su počele gubiti otpornost na uvenuće zbog pojave novih rasa Verticillium dahliae (0, 1, 2, itd.).
Godine 1973. odlučeno je da se u uzgojnim centrima i zavodima za zaštitu bilja stvore laboratoriji i odjeli za imunitet biljaka na bolesti i štetnike. Važnu ulogu u potrazi za izvorima održivosti odigrao je Institut za biljnu industriju im. N. I. Vavilov. Svjetske zbirke uzoraka kultiviranog bilja, prikupljene u ovom institutu, i danas služe kao fond za donatore otpornosti raznih kultura potrebnih za uzgoj za imunitet.
Nakon što je E. Stekman otkrio fiziološke rase u uzročniku hrđe stabljike žitarica, sličan rad pokrenut je i kod nas. Od 1930. VIZR (V.F.Rashevskaya i drugi), Moskovska poljoprivredna eksperimentalna stanica (A.N.Bukhgeim i drugi), Svesavezni institut za uzgoj i genetiku (E.E. Geshele) počeli su proučavati fiziološke rase smeđu i hrđu stabljike, smut. U poslijeratnim godinama, Sveruski istraživački institut za fitopatologiju počeo se baviti ovim problemom. Još 1930-ih, A.S.Burmenkov, koristeći standardni skup diferencirajućih sorti, pokazao je heterogenost rasa gljiva hrđe. Kasnije, posebno 60-ih godina, ovi radovi počeli su se intenzivno razvijati (AA Voronkova, MP Lesovoy, itd.), što je omogućilo otkrivanje razloga gubitka otpornosti nekih sorti s naizgled nepromijenjenim rasnim sastavom gljive . Dakle, otkriveno je da je rasa 77 uzročnika hrđe lišća pšenice, koja je prevladavala 70-ih godina XX. stoljeća. na sjevernom Kavkazu i južnoj Ukrajini, sastoji se od niza biotipova koji se razlikuju po virulenciji, a koji se ne formiraju na pšenici, već na osjetljivim žitaricama. Proučavanje rasa gljivica smut, koje su na VIZR-u započeli S.P. Zybina i L.S.Gutner, kao i K.E. Murashkinsky u Omsku, nastavio je V.I. Tymchenko na Institutu za poljoprivredu necrnozemske zone na VIR-u.
N. A. Dorozhkin, Z. I. Remneva, Yu. V. Vorob'eva, K. V. Popkova bili su vrlo produktivni u proučavanju rasa Phytophthora infestans. Godine 1973. Yu.T.Dyakov, zajedno s T.A.Kuzovnikovom i drugima, otkrio je fenomen heterokarioze i paraseksualnog procesa u dr. infestans, dopuštajući donekle objasniti mehanizam varijabilnosti ove gljive.
Godine 1962. P. Akhizhnyak i V.I. Yakovlev je otkrio agresivnu rasu uzročnika raka krumpira Synchythrium endobioticum. Utvrđeno je da su na području naše zemlje rasprostranjene najmanje tri rase S. endobioticum koje zahvaćaju sorte krumpira otporne na običnu rasu.
Krajem 70-ih - početkom 80-ih godina prošlog stoljeća, A.G. Kasyanenko proučavao je fiziološke rase gljive Verticillium dahliae, Cladosporium fulvum - L.M. Levkina, uzročnika pepelnice pšenice - M.N. Rodigin et al., Babconosyan A. Tobac - Peronosporosis.
Dakle, proučavanje imunosti biljaka na zarazne bolesti provedeno je u našoj zemlji u tri glavna smjera:
Proučavanje rasne formacije patogena i analiza strukture populacija. To je dovelo do potrebe proučavanja sastava populacije unutar vrsta, mobilnosti stanovništva, obrazaca pojavljivanja, nestajanja ili pregrupiranja pojedinih članova populacije. Nastala je doktrina rasa: obračun rasa, predviđanje i pravilnosti pojave nekih rasa i (ili) nestanka drugih;
procjena otpornosti dostupnih sorti na bolesti, traženje donatora otpornosti i konačno stvaranje otpornih sorti.
Urođeni ili prirodni imunitet je svojstvo biljaka da ne budu zahvaćene (neoštećene) jednom ili drugom bolešću (štetnikom). Kongenitalni imunitet nasljeđuje se s generacije na generaciju.
Unutar urođenog, razlikuje se pasivni i aktivni imunitet. Međutim, rezultati brojnih istraživanja navode na zaključak da je podjela biljnog imuniteta na aktivnu i pasivnu vrlo proizvoljna. Svojedobno je to isticao N.I. Vavilov (1935).
Povećanje otpornosti biljaka pod utjecajem vanjskih čimbenika, koje se odvija bez promjene genoma, naziva se stečena ili inducirana rezistencija. Čimbenici čiji utjecaj na sjeme ili biljke dovodi do povećanja otpornosti biljaka nazivaju se induktori.
Stečeni imunitet je svojstvo biljaka da ne budu zahvaćene jednim ili drugim uzročnikom bolesti koji je nastao u biljkama nakon prenošenja bolesti ili pod utjecajem vanjskih utjecaja, osobito uvjeta uzgoja biljaka.
Otpornost biljaka može se povećati raznim metodama: unošenjem mikronutrijenata, promjenom datuma sadnje (sjetve), dubine sadnje sjemena i sl. Načini dobivanja otpornosti ovise o vrsti induktora koji mogu biti biotičkih. ili abiotske prirode. Tehnike koje potiču manifestaciju stečene otpornosti naširoko se koriste u poljoprivrednoj praksi. Dakle, otpornost žitarica na trulež korijena može se povećati sjetvom proljetnih usjeva u optimalno rano, a ozimih u optimalno kasnim razdobljima; Otpornost pšenice na tvrdu smetnju, koja utječe na biljke tijekom klijanja sjemena, može se povećati promatranjem optimalnog vremena sjetve.
Imunitet biljaka može biti posljedica nesposobnosti patogena da zarazi biljke određene vrste. Dakle, usjeve žitarica ne zahvaćaju kašaste plamenjače i krastavost krumpira, kupus - gljivične bolesti, krumpir - bolesti hrđe žitarica itd. U ovom slučaju imunitet se očituje prema vrsti biljaka u cjelini. Imunitet koji se temelji na nemogućnosti patogena da zaraze biljke određene vrste naziva se nespecifičnim.
U nekim slučajevima imunitet se možda ne manifestira na biljnoj vrsti kao cjelini, već samo na zasebnoj sorti unutar ove vrste. U ovom slučaju, neke sorte su imune i nisu zahvaćene bolešću - ^ / nove, druge su osjetljive i jako su zahvaćene njom. Dakle, uzročnik raka krumpira Synchytrium endobioticum utječe na vrstu Solanum, ali unutar nje postoje sorte (Kameraz, Stoilovy 19, itd.) koje nisu zahvaćene ovom bolešću. Ova vrsta imuniteta naziva se sortno specifična. Od velike je važnosti za uzgoj otpornih sorti poljoprivrednog bilja.
U nekim slučajevima biljke mogu biti imune na patogene raznih bolesti. Na primjer, sorta ozime pšenice može biti imuna i na pepelnicu i na smeđu hrđu stabljike. Otpornost sorte ili vrste biljke na nekoliko patogena naziva se kompleksna ili grupna imunost. Stvaranje sorti sa složenim imunitetom najperspektivniji je način za smanjenje gubitaka usjeva od bolesti. Na primjer, pšenica Triticum timopheevi je imuna na čađ, hrđu, pepelnicu. Poznate su sorte duhana koje su otporne na virus mozaika duhana i uzročnika plamenjače. Zoniranjem takvih sorti u proizvodnji moguće je riješiti problem zaštite pojedinog usjeva od glavnih bolesti.
Za razliku od medicine i veterine, gdje je stečeni imunitet od presudne važnosti u zaštiti ljudi i životinja, stečeni imunitet se u praktičnoj fitopatologiji donedavno koristio vrlo malo.
Postoji značajna cirkulacija soka u biljkama, iako ne u zatvorenim posudama. Kada se otopine mineralnih soli ili drugih tvari nanose na dijelove biljke, nakon nekog vremena te se tvari mogu naći na drugim mjestima iste biljke. Na tom su principu ruski znanstvenici I. Ya. Shevyrev i S. A. Mokrzhetsky razvili metodu folijarne prehrane biljke (1903.), koja se široko koristi u poljoprivrednoj proizvodnji. Prisutnost cirkulacije soka u biljkama može objasniti pojavu tumora raka korijena daleko od mjesta unošenja uzročnika ove bolesti, Pseudomonas tumefaciens Stevens. Ova činjenica također ukazuje da nastanak tumora nije samo lokalna bolest, već cijela biljka u cjelini reagira na bolest.
Stečeni imunitet može se stvoriti na razne načine. Konkretno, može se stvoriti cijepljenjem i kemijskom imunizacijom biljaka, njihovim liječenjem antibioticima, kao i nekim poljoprivrednim tehnikama.
Kod životinja i ljudi poznati su i detaljno proučavani fenomeni stečenog imuniteta koji proizlaze iz prenesene bolesti i cijepljenja oslabljenim kulturama uzročnika bolesti.
Veliki uspjesi postignuti na ovom području poslužili su kao poticaj za potragu za sličnim pojavama u području fitoimunologije. Međutim, sama mogućnost postojanja stečenog imuniteta u biljkama svojedobno je bila dovedena u pitanje s obrazloženjem da biljke nemaju krvožilni sustav, a to isključuje mogućnost imunizacije cijelog organizma. Stečeni imunitet biljaka smatran je intracelularnim fenomenom, što je isključilo mogućnost difuzije tvari koje nastaju u zahvaćenim stanicama u susjedna tkiva.
Može se smatrati utvrđenim da se u nekim slučajevima otpornost biljaka na infekciju povećava kako nakon bolesti, tako i kao rezultat cijepljenja. Kao cjepivo mogu se koristiti otpadni produkti patogena (medij za uzgoj), oslabljene kulture i pripravci od mikroorganizama ubijenih anestezijom ili zagrijavanjem. Osim toga, za imunizaciju se može koristiti bakteriofag pripremljen na uobičajen način, kao i serum životinja imuniziranih mikroorganizmom patogenim za biljku. Imunizirajuće tvari daju se prvenstveno kroz korijenski sustav. Također je moguće prskati u stabljike, nanositi u obliku losiona, prskati po listovima itd.
Metode umjetne imunizacije, koje se široko koriste u medicini i veterini, nisu previše obećavajuće za praksu uzgoja biljaka, budući da su i priprema imunizirajućih sredstava i njihova uporaba vrlo naporni i skupi. Ako se uzme u obzir da imunizacija nije uvijek dovoljno učinkovita i da je njeno djelovanje vrlo kratkotrajno, kao i činjenicu da proces imunizacije u pravilu inhibira biljku, postaje jasno zašto su rezultati rada u području stečenog imuniteta još se ne koriste u poljoprivrednoj praksi.
Postoje izolirani slučajevi imunizacije biljaka kao posljedica virusne infekcije. Povjerenje 1952. godine kanadski znanstvenici Gilpatrick i Weintraub pokazali su da ako su listovi Dianthus borbatus zaraženi virusom nekroze, nezaraženi listovi postaju otporni. Nakon toga, slična su promatranja drugi istraživači proveli na mnogim biljkama zaraženim raznim virusima. Trenutno se činjenice ove vrste smatraju fenomenom imuniteta stečenim kao rezultat prenesene bolesti.
U potrazi za zaštitnim čimbenikom koji nastaje u tkivima biljnih oblika otpornih na virus, istraživači su se prije svega okrenuli reakciji preosjetljivosti, pripisujući zaštitnu ulogu sustavu polifenoli-polifenol oksidaza. Međutim, eksperimentalni podaci o ovom pitanju nisu dali definitivne rezultate.
U nekim se radovima napominje da sok iz stanica imunološke zone formiranih oko nekroze, kao i iz tkiva koja su stekla imunitet, ima sposobnost inaktivacije virusa. Izolacija i proučavanje ovog antivirusnog faktora pokazalo je da ima niz svojstava sličnih životinjskom interferonu. Protein sličan interferonu, kao i životinjski interferon, nalazi se samo u tkivima zaraženim virusom otpornim, lako difundira iz inficiranih stanica u neinficirane i nema antivirusnu specifičnost. Suzbija infektivnost različitih virusa specifičnih za biljke iz različitih obitelji. Antivirusni faktor djeluje protiv virusa kako in vitro, odnosno kada se pomiješa s ekstraktom iz lišća zaraženog virusom, tako i in vivo, odnosno kada se unese u lišće biljke. Izraženo je mišljenje da može djelovati ili izravno na čestice virusa, ili na proces njegove reprodukcije, potiskujući metaboličke procese, zbog čega se sintetiziraju nove virusne čestice.
Fenomeni stečenog imuniteta mogu se pripisati povećanju otpornosti na bolesti uzrokovane kemikalijama. Namakanje sjemena u otopinama raznih kemijskih spojeva povećava otpornost biljaka na bolesti. Svojstva imunizatora posjeduju makro- i mikroelementi, insekticidi i fungicidi, tvari za rast i antibiotici. Predsjetveno namakanje sjemena u otopinama mikroelemenata također povećava otpornost biljaka na bolesti. Ljekoviti učinak na biljku elemenata u tragovima zadržao se u nekim slučajevima i sljedećih godinu dana.
Fenolni spojevi učinkoviti su kao kemijski imunizatori biljaka. Namakanje sjemena u otopinama hidrokinona, paranitrofenola, ortonitrofenola i dr. može značajno smanjiti osjetljivost prosa na smuti, lubenice, patlidžana i paprike - venućem, zobi - krošnjačkom hrđu itd.
Otpornost uzrokovana raznim kemijskim spojevima, kao i prirodna, genetski uvjetovana, može biti aktivna i pasivna. Na primjer, kemijska obrada sjemena i biljaka može povećati njihovu mehaničku otpornost (povećati debljinu kutikule ili epiderme, utjecati na broj puca, dovesti do stvaranja unutarnjih mehaničkih barijera za patogen itd.). Osim toga, većina kemijskih imunizatora biljaka su tvari unutarbiljnog djelovanja, odnosno, prodirući u biljku, utječu na njezin metabolizam, stvarajući tako nepovoljne uvjete za prehranu parazita. Konačno, neki kemijski imunizatori mogu djelovati kao neutralizirajući agensi za toksine patogena. Konkretno, ferulinska kiselina, kao antimetabolit pirikularina, toksina Piricularia oryzae, povećava otpornost riže na ovaj patogen.
