Idude sarnasuse seadus.
Karl von Baer sõnastas oma mõtted erinevate selgroogsete klasside embrüote sarnasuste kohta nelja väite kujul:
Viimast Baerile viitavat mustrit kasutas Charles Darwin ühe evolutsiooni tõestuseks ja andis sellele nime "idulise sarnasuse seadus".
1828. aastal sõnastas Baer mustri nimega Õlle seadus: "Mida varasemaid indiviidi arenguetappe võrrelda, seda rohkem sarnasusi saab avastada." See suurepärane embrüoloog märkas, et imetajate, lindude, sisalike, madude ja teiste maismaaselgroogsete algstaadiumis olevad embrüod on üksteisega väga sarnased nii üldjoontes kui ka nende osade arengu poolest. Sisaliku käpad, lindude tiivad ja jalad, imetajate jäsemed, aga ka inimese käed ja jalad arenevad, nagu Baer märkis, sarnaselt ja samadest algetest. Alles edasise arengu käigus paistavad erinevate selgroogsete klasside embrüotel olevat erinevused – klasside, seltside, perekondade, liikide ja lõpuks ka konkreetse isendi omadused.
Biogeneetiline seadus.
Esimest korda paljastas K. Baer ontogeneesi ja fülogeneesi vahelise seose mitmes positsioonis, millele Charles Darwin andis üldnimetuse "idulise sarnasuse seadus". Darwin kirjutas, et meie järeltulijate embrüos näeme oma esivanemate "ebamäärast portreed". Teisisõnu, juba varjupaiga eri liikide embrüogeneesi varases staadiumis ilmneb suur sarnasus. Järelikult on antud liigi ajalugu jälgitav isendiarengu järgi.
Iduline sarnasus ilmneb kõige enam varases staadiumis. Hilisemates etappides täheldatakse embrüonaalset lahknemist, mis peegeldab nende liikide evolutsiooni lahknemist.
1864. aastal sõnastas F. Muller idee, et fülogeneetilised transformatsioonid on seotud ontogeneetiliste muutustega ja et see seos avaldub kahel erineval viisil. Esimesel juhul Järeltulijate individuaalne areng kulgeb sarnaselt esivanemate arenguga ainult kuni uue tunnuse ilmnemiseni ontogeneesis. Järeltulijate morfogeneesi protsesside muutused määravad selle, et nende embrüonaalne areng kordab nende esivanemate ajalugu ainult üldiselt. Teisel juhul järeltulijad kordavad kogu oma esivanemate arengut, kuid embrüogeneesi lõpu poole lisanduvad uued etapid, mille tulemusena järglaste embrüogenees pikeneb ja muutub keerukamaks. F. Müller nimetas täiskasvanud esivanemate tunnuste kordumist järglaste embrüogeneesis kokkuvõte.
Mülleri töö oli E. Haeckeli sõnastuse aluseks biogeneetiline seadus, mille järgi ontogenees esineb lühike ja kiire fülogeneesi kordumine. Ta nimetas täiskasvanud esivanemate omadusi, mis korduvad järglaste embrüogeneesis palingenees. Nende hulka kuuluvad amniootides primaarsete idukihtide eraldamine, primaarse kõhrekolju moodustumine, lõpusekaared ja ühekambriline süda. Kohanemisi embrüonaalsete või vastsete staadiumitega nimetatakse tsenogenees. Nende hulgas on toitva munakollase moodustumine munas ja munamembraanides, amnionis ja allantoisis. E. Haeckeli arvates moonutavad tsenogeneesid (embrüonaalsed kohandused) või, nagu ta ise ütles, „võltsivad“ esivanemate ajaloo täielikku kordamist embrüogeneesis ja kujutavad endast sekundaarset nähtust rekapitulatsiooni suhtes.
E. Haeckeli biogeneetilise seaduse tõlgenduses mõjutab fülogeneesi ainult ontogeneesi laiendamine etappide liitmise teel ja kõik muud etapid jäävad muutumatuks. Järelikult aktsepteeris Haeckel ontogeneesi ajalooliste muutuste teist teed (Mülleri järgi) ja jättis fülogeneetiliste transformatsioonide aluseks ontogeneesi etappide muutumise ise. Just seda ontogeneesi ja fülogeneesi vastastikuse sõltuvuse vormi rõhutasid Darwin ja Muller. Biogeneetilise seaduse tõlgenduse C. Darwini ja F. Mulleri arusaamises arendas hiljem teoorias välja A. N. Severtsov. fülembrüogenees.
Seega pole ontogenees mitte ainult tulemus, vaid ka fülogeneesi alus. Ontogeneesi muudetakse erineval viisil: olemasolevate etappide ümberstruktureerimise ja uute etappide lisamisega. Fülogeneesiat ei saa pidada ainult täiskasvanud organismide ajalooks. See protsess on ontogeneesi transformatsiooni ajalooline ahel.
Biogeneetilise seaduse sõnastas E. Haeckel: "Ontogenees on fülogeneesi (liigi ajaloolise arengu) kiire ja lühike kordamine." Haeckel väitis, et ontogeneesi põhjus on fülogenees: isendi arengu määrab täielikult liigi arengulugu. Seejärel lükkas teadus need seisukohad osaliselt tagasi ning osaliselt muutis ja täiendas.
Saksa teadlased F. Müller ja E. Haeckel 19. sajandi teisel poolel. kehtestas ontogeneesi ja fülogeneesi vahekorra seaduse, mida nimetati biogeneetiliseks seaduseks. Selle seaduse kohaselt kordab iga indiviid individuaalses arengus (ontogenees) oma liigi arengulugu (fülogenees) ehk lühidalt öeldes on ontogenees fülogeneesi kordus.
Siiski ei saa indiviid lühikese individuaalse arenguperioodi jooksul korrata kõiki tuhandete või miljonite aastate jooksul toimunud evolutsiooni etappe. Seetõttu toimub liigi ajaloolise arengu etappide kordumine isendi isendi arengus kokkusurutud kujul, mitme etapi kadumisega. Lisaks ei meenuta embrüod mitte oma esivanemate täiskasvanud vorme, vaid nende embrüoid. Seega on imetajate ontogeneesis staadium, kus embrüotesse moodustuvad lõpusekaared. Kala embrüos moodustub nende kaare põhjal hingamiselund - lõpuseaparaat. Imetajate ontogeneesis ei kordu täiskasvanud kalade lõpuseaparaadi ehitus, vaid embrüo lõpuseaparaadi anlage struktuur, mille alusel arenevad imetajatel hoopis teistsugused elundid.
Ontogeneesi teooria väljatöötamisel mängis silmapaistvat rolli akadeemik A.N. Severtsova. Ta tõestas, et muutused ajaloolises arengus on põhjustatud muutustest embrüonaalse arengu käigus. Pärilikud muutused mõjutavad kõiki elutsükli etappe, sealhulgas embrüo perioodi. Embrüo arengu ajal tekkivad mutatsioonid häirivad reeglina kehas toimuvaid koostoimeid ja põhjustavad selle surma. Väikesed mutatsioonid võivad aga osutuda kasulikuks ja need säilivad siis loodusliku valiku abil. Need kanduvad edasi järglastele ja kaasatakse ajaloolisse arengusse, mõjutades selle kulgu.
Tavaliselt ei muutu embrüonaalsed arengufaasid evolutsiooni käigus nii oluliselt kui täiskasvanud loomadel. Seetõttu avastatakse isegi üksteisest kaugel asuvate loomade embrüote ja vastsete võrdlemisel nende vahel suuri sarnasusi, mis viitavad sugulusele.
Evolutsioonilise zooloogia jaoks pakuvad erilist huvi kokkuvõtted, s.o. enam-vähem kaugemate esivanemate iseloomulike struktuuritunnuste kordumine individuaalse arengu käigus. Toome vaid ühe klassikalise näite. Istuva eluviisiga astsiidide (Ascidiae) süstemaatiline asukoht ja päritolu oli pikka aega täiesti ebaselge ning alles A. O. Kovalevski kuulus uurimus (1866) nende loomade arengust lahendas probleemi lõpuks. Astsiidimunast väljub vabalt ujuv sabavastne, mis on struktuurilt sarnane akordi (Chordata) omaga. Põhja settinud vastse metamorfoosi käigus kaob saba koos notokordi ja lihaste ning meeleelunditega, neuraaltoru taandub väikese närviganglioni tasemele, keha ventraalne pind kasvab intensiivselt, tekivad sifoonid. jne, st. ilmnevad istuva eluviisiga seotud organisatsioonilised tunnused. Moodustunud noorel merepritsul pole teiste akordidega peaaegu midagi ühist. Selles näites võtab vastne oma organisatsiooniga kokku (kordab) vabalt ujuva esivanema peamised struktuurilised tunnused. Nii leiti astsiidide loomulik koht loomariigi süsteemis.
Paljud on kohanud sellist mõistet nagu biogeneetilised arenguseadused, kuid vähesed suudavad nende tähendust selgitada. Nüüd kasutatakse seda terminit kaasaegsete teadlaste kriitika tõttu harva. Mis on biogeneetilise seaduse olemus? Lühidalt võib seda mõistet kirjeldada järgmiselt: iga elusorganism läbib oma arengus teatud määral samu etappe, mis tema esivanemad.
Biogeneetilise seaduse sõnastas esmakordselt Charles Darwin oma kuulsas teoses "Liikide päritolu", mis avaldati 1859. aastal. Selle sõnastus oli aga üsna ebamäärane. Arengu biogeneetilise seaduse mõistele andis selgema definitsiooni Ernst Haeckel, kuulus saksa teadlane, kes lõi terminid nagu ontogenees, ökoloogia, fülogenees ja mõned teised ning oli kuulus ka oma teooria poolest mitmerakuliste organismide tekke kohta.
Haeckeli sõnastus väitis, et organismi ontogenees on fülogeneesi kordamine ehk sama liigi organismide ajalooline areng. Biogeneetilist seadust on pikka aega kutsutud "Haeckeli seaduseks" kui austust hiilgavale teadlasele.
Sõltumata Haeckelist sõnastas teine saksa loodusteadlane Fritz Müller 1864. aastal oma biogeneetilise seaduse definitsiooni.
Biogeneetilise seaduse modifitseeritud definitsioon, mille kohaselt võib üks liik omandada varem eksisteerinud liigi tunnused, kinnitab evolutsiooniteooriat. Ontogeneesi ja arhallaktika etappide lühenemise tõttu omandab organism mõningaid oma muistsetele esivanematele iseloomulikke tunnuseid, kuid ei saa omandada kõiki neile iseloomulikke omadusi. See kinnitab elusorganismide teist termodünaamika seadust (entroopia spontaanse vähenemise võimatus avatud süsteemis) ja evolutsiooniprotsesside pöördumatuse seadust (evolutsiooniprotsessi käigus kaotatud omaduste taastamine on võimatu).
Ernst Haeckeli sõnastatud biogeneetilist seadust on uurijad tõsiselt kritiseerinud. Enamik teadlasi pidas oma kolleegi väiteid tõestamatuks. Kui teadlased tahtsid 19. sajandi lõpus välja selgitada, mis on biogeneetilise seaduse olemus, avastasid nad mõningaid vastuolusid ja vastuolusid tõega. Vaatlustest ja katsetest selgus, et ontogenees mitte täielikult, vaid ainult osaliselt kordab fülogeneesi etappe. Selle näiteks on neoteenia fenomen – ontogeneesi vähenemine ja selle üksikute etappide kadumine. Neoteenia on tüüpiline ambistose vastsetele - aksolotlitele, kes individuaalsete hormonaalsete omaduste tõttu jõuavad suguküpseks vastse staadiumis.
Neoteeniale vastandlikku mõistet anaboolia defineeritakse kui ontogeneesi pikendust, täiendavate etappide ilmnemist organismi arengus. Selle ontogeneesi vormiga läbib embrüo tegelikult samad arenguetapid nagu tema täiskasvanud esivanemad. Anabooliaga ei saa aga välistada võimalust, et hilisemas arengufaasis ei lähe ontogenees teist teed ja organism ei omanda teatud erinevusi oma liigi täiskasvanud isenditest. See tähendab, et sama liigi esivanemate kõigi arenguetappide täielik kordamine on võimatu, kuna organismi ontogenees toimub erinevate tegurite (keskkonnamõjud, genoomi spontaansed mutatsioonid) mõjul ja mitte ainult geneetilise materjali rakendamine.
Vene bioloog A. Severtsov võttis kasutusele mõiste archallaksia – muutus ontogeneesis, mille puhul organismi arengu varaseimad etapid erinevad esivanemate fülogeneesist. On ilmne, et sama liigi täiskasvanud isenditele iseloomulike tunnuste kokkuvõte (kordamine) on võimatu ning organism omandab uusi omadusi, mis tema liigile varem polnud iseloomulikud.
Mitmetest teaduslikest uuringutest selgus, et Haeckeli sõnastatud biogeneetilises seaduses on palju erandeid ja vastuolusid. Teadlane oli kindel, et ontogenees kordab täielikult fülogeneesi. See oli tema viga. Tegelikult moodustub fülogenees teatud liigi esindajate paljudest ontogeneesidest ja mitte vastupidi. Nüüd ei kasutata terminit "biogeneetiline seadus" teaduskirjanduses.
Küsimus 1.
Kõik mitmerakulised organismid arenevad viljastatud munarakust. Sama tüüpi loomade embrüo arengu protsessid on suures osas sarnased. Kõigis akordides moodustub embrüonaalsel perioodil aksiaalne skelett - notokord, ilmub neuraaltoru ja neelu esiosas moodustuvad lõpuse pilud. Selgroogsete lootearengu käigus tekivad neelus lõpuselõhed ja vastavad vaheseinad, kuid roomajatel, lindudel ja imetajatel need lõpusteks ei arene. Lõpuseaparaadi moodustumine maismaaselgroogsete embrüodes on seletatav nende päritoluga kalalaadsetelt esivanematelt, kes hingasid lõpustega.
Inimembrüo südame ehitus varajases kujunemisperioodis sarnaneb selle organi ehitusega kaladel, nimelt on sellel üks aatrium ja üks vatsake. Hambututel vaaladel tekivad hambad embrüonaalsel perioodil. Seejärel need hävitatakse ja lahustatakse.
Ka akordide struktuuriplaan on sama.
Need faktid kinnitavad K. Baeri sõnastatud embrüonaalse sarnasuse seaduse paikapidavust: "Embrüodel ilmneb juba kõige varasematest staadiumidest teatud üldine sarnasus tüübi piirides."
2. küsimus.
Arengu varases staadiumis on selgroogsete embrüod äärmiselt sarnased. Seejärel paljastab embrüote struktuur klassi, perekonna, liigi tunnused ja lõpuks konkreetsele isendile iseloomulikud omadused. Embrüote sarnasus on tõendiks nende ühise päritolu kohta.
Embrüote tunnuste lahknemist arengu ajal nimetatakse embrüonaalseks lahknemiseks ja seda seletatakse antud liigi ajalooga, peegeldades ühe või teise süstemaatilise loomarühma evolutsiooni.
3. küsimus.
Seda nähtust selgitatakse biogeneetiline seadus Muller-Haeckel:
Iga isendi ontogenees (individuaalne areng) on selle liigi fülogeneesi (ajaloolise arengu) lühike ja kiire kordamine, kuhu see isend kuulub.
Seetõttu moodustub kõigil selgroogsetel, sealhulgas nende kõrgematel esindajatel notokord, mis hiljem asendatakse selgrooga. Selgroogsete lootearengu käigus tekivad neelus lõpuselõhed ja vastavad vaheseinad, kuid roomajatel, lindudel ja imetajatel need lõpusteks ei arene. Lõpuseaparaadi moodustumine maismaaselgroogsete embrüodes on seletatav nende päritoluga kalalaadsetelt esivanematelt, kes hingasid lõpustega.
4. küsimus.
Biogeneetiline seadus mängis silmapaistvat rolli evolutsiooniliste ideede arendamisel. Paljud teadlased on oma töödes seda edasi arendanud. Eriti suur oli meie kodumaise teadlase A. N. Severtsovi panus embrüonaalsete transformatsioonide evolutsioonilise rolli mõistmise süvenemisse. Ta tuvastas, et individuaalses arengus ei kordu mitte täiskasvanud esivanemate, vaid nende embrüote tunnused. Näiteks lindude ja imetajate embrüodes tekivad lõpusepilud. Nende struktuur sarnaneb kalaembrüote lõpuselõhede struktuuriga, mitte täiskasvanud kalade lõpustega.
Mõnel juhul ilmnevad embrüoperioodil muutused, mis eristavad täiskasvanud organismide struktuuri nende esivanemate struktuurist. Mõnikord asetuvad need muutused üldiselt lõppenud elundi moodustumise protsessile, pikendades selle arengut. Nii areneb linnutiib - roomajate sarvjassoomuste peaaegu moodustunud rudimenti teisenedes.
Mõnel juhul tekivad muutused elundi arengu keskmistes etappides. Lõpuks võivad muutused mõjutada elundi rudimenti ennast ja areng kulgeb teistmoodi kui selle alge arenemise tee esivanemal. Seega kaob imetajatel karvade moodustumise protsessis soomuste moodustumise staadium täielikult, nagu juhtus nende esivanemate - kalade ja roomajate puhul. Esivanematele omased staadiumid langevad välja ka siis, kui madudel tekivad selgroolülid, imetajatel hambad jne. Esivanemate arenguetappidest kõrvalekaldumise või alge endi muutuste korral biogeneetiline seaduspära ei järgita ja esivanemate omadused ei kordu.
Kui uued tegelased on pärilikud, st vastavate geenide mutatsioonide tulemus ja täiskasvanud organismide jaoks adaptiivse tähendusega, siis säilitatakse need valiku teel.
Seega põhineb fülogenees üksikute indiviidide ontogeneesis toimuvatel muutustel.
Esivanematele iseloomulike struktuuride kordumist järglaste embrüogeneesis nimetatakse rekapitulatsiooniks. Korda kõigis akordides mitte ainult morfoloogilisi märke – notokord, lõpusepilud ja lõpusekaared –, vaid ka biokeemilise korralduse ja füsioloogia tunnuseid. Seega toimub selgroogsete evolutsioonis puriinide ainevahetuse produkti kusihappe lagundamiseks vajalike ensüümide järkjärguline kadu. Enamikul selgrootutel on kusihappe lagunemise lõppsaaduseks ammoniaak, kahepaiksetel ja kaladel uurea, paljudel roomajatel allantoiin ning osadel imetajatel kusihape üldse ei lagune ja eritub uriiniga. Imetajate ja inimeste embrüogeneesis täheldatakse biokeemilisi ja füsioloogilisi kokkuvõtteid: ammoniaagi vabanemine varajaste embrüote poolt, hiljem uurea, seejärel allantoiin ja viimastes arenguetappides kusihape.
Kuid kõrgelt organiseeritud organismide ontogeneesis ei järgita alati ajaloolise arengu etappide ranget kordamist, nagu tuleneb biogeneetilisest seadusest. Seega ei korda inimembrüo kunagi kalade, kahepaiksete, roomajate ja imetajate täiskasvanud staadiume, vaid on mitmete tunnuste poolest sarnane ainult nende embrüotega. Arengu varased staadiumid jäävad kõige konservatiivsemaks, mistõttu need koondavad rohkem kokku kui hilisemad. See on tingitud asjaolust, et embrüogeneesi varajaste staadiumite integreerimise üks olulisemaid mehhanisme on embrüonaalne induktsioon ja embrüo struktuurid, mis moodustuvad esimesena, nagu notokord, neuraaltoru, neelu, soolestik ja somiidid, esindavad embrüo organisatsioonilised keskused, millest sõltub kogu arengukäik.
Rekapitulatsiooni geneetiline alus seisneb arengu geneetilise kontrolli mehhanismide ühtsuses, mis säilib ontogeneesi regulatsiooni ühiste geenide alusel, mille pärivad sugulased organismide rühmad ühistelt esivanematelt.
Esimest korda paljastas K. Baer ontogeneesi ja fülogeneesi vahelise seose mitmes positsioonis, millele Charles Darwin andis üldnimetuse “idulise sarnasuse seadus”.
Darwin kirjutas, et meie järeltulijate embrüos näeme oma esivanemate "ebamäärast portreed". Teisisõnu, juba varjupaiga eri liikide embrüogeneesi varases staadiumis ilmneb suur sarnasus. Järelikult on antud liigi ajalugu jälgitav isendiarengu järgi.
Iduline sarnasus ilmneb kõige enam varases staadiumis. Hilisemates etappides täheldatakse embrüonaalset lahknemist, mis peegeldab nende liikide evolutsiooni erinevust
1864. aastal sõnastas F. Müller mõtte, et fülogeneetilised transformatsioonid on seotud ontogeneetiliste muutustega ning see seos avaldub kahel erineval viisil. Esimesel juhul kulgeb järglaste individuaalne areng sarnaselt esivanemate arenguga ainult kuni uue tunnuse ilmnemiseni ontogeneesis.
Järeltulijate morfogeneesi protsesside muutused määravad selle, et nende embrüonaalne areng kordab nende esivanemate ajalugu ainult üldiselt. Teisel juhul kordavad järglased kogu oma esivanemate arengut, kuid embrüogeneesi lõpuks lisanduvad uued etapid, mille tulemusena järglaste embrüogenees muutub pikemaks ja keerukamaks. F. Müller nimetas täiskasvanud esivanemate tunnuste kordumist järglaste embrüogeneesis kokkuvõtmiseks. Ontogenees pole mitte ainult tulemus, vaid ka fülogeneesi alus. Ontogeneesi muudetakse erineval viisil: olemasolevate etappide ümberstruktureerimise ja uute etappide lisamisega. Fülogeneesiat ei saa pidada ainult täiskasvanud organismide ajalooks. See protsess on ontogeneesi transformatsiooni ajalooline ahel.
Baeri embrüonaalse sarnasuse seadus on seadus, mille kohaselt embrüonaalse arengu algfaasis on eri liikide loomade embrüod ehituselt sarnased, mis peegeldab loomamaailma päritolu ühtsust.
Sama tüüpi loomade embrüod on arengu varases staadiumis sarnased.
Nad liiguvad oma arengus järjekindlalt tüübi üldisematelt tunnustelt järjest spetsiifilisemate juurde. Lõpuks tekivad märgid, mis näitavad, et embrüo kuulub teatud perekonda, liiki ja lõpuks üksikute tunnuste hulka.
Sama tüüpi erinevate esindajate embrüod eralduvad üksteisest järk-järgult
Haeckeli ja Mulleri biogeneetiline seadus – iga elusolend oma individuaalses arengus ontogeneesis kordab teatud määral oma esivanemate poolt läbitud vorme või liigifülogeneesi. Mitmerakulised organismid läbivad oma arengus üherakulise staadiumi ehk sügootstaadiumi, mida võib käsitleda ürgse amööbi fülogeneetilise staadiumi kordumisena. Kõigil selgroogsetel moodustub notokord, mis seejärel asendub selgrooga, kuid nende esivanematel püsis notokord kogu elu. Lindude ja imetajate embrüonaalse arengu käigus tekivad neelusse lõpuselõhed. Seda asjaolu saab seletada nende maismaaloomade päritoluga kalalaadsetelt esivanematelt. Need ja teised faktid viisid Haeckeli ja Mulleri biogeneetilise seaduse sõnastamiseni.
Ontogenees on fülogeneesi aluseks just sel põhjusel, et loodusliku valiku objektiks on indiviidi individuaalne ontogenees. Fülembrüogeneesiks nimetatakse tavaliselt evolutsioonilisi muutusi, mis akumuleerivad väikseid liikide kohandusi ja on seotud stabiilse muutusega üksikute isendite ontogeneesi käigus. Filembrügenees on evolutsioonilised muutused ontogeneesi käigus.
Evolutsioonilised muutused ontogeneesis võivad toimuda arengu varases, keskmises ja hilises staadiumis: archallaksia - muutused, mis esinevad alge tasemel ja väljenduvad nende jagunemise katkemises, varases diferentseerumises või põhimõtteliselt uute algendite ilmnemises. , kõrvalekalded - kõrvalekalded, mis tekivad elundi morfogeneesi protsessis. anaboolsed ained - tekivad pärast seda, kui elund on oma arengu praktiliselt lõpetanud, ja väljenduvad täiendavate etappide lisamises, mis muudavad lõpptulemust.
