Дом, дизайн, ремонт, декор. Двор и сад. Своими руками

Дом, дизайн, ремонт, декор. Двор и сад. Своими руками

» » Структуры образующие бактериальную клетку. Строение клеточной стенки

Структуры образующие бактериальную клетку. Строение клеточной стенки



Добавить свою цену в базу

Комментарий

С точки зрения современной науки прокариоты имеют примитивное строение. Но именно эта «незатейливость» помогает выживать им в самых неожиданных условиях. Например, в сероводородных источниках или на атомных полигонах. Ученые подсчитали, что общая масса всех земных микроорганизмов составляет 550 миллиардов тонн.

Бактерии имеют одноклеточное строение . Но это не значит, что бактериальные клетки пасуют перед клетками животных или растений. Микробиология уже располагает знаниями о сотнях тысяч видов микроорганизмов. Тем не менее, представители науки ежедневно открывают новые их виды и особенности.

Немудрено, что для полного освоения поверхности Земли микроорганизмам приходится принимать разнообразные формы:

  • кокки – шарики;
  • стрептококки – цепочки;
  • бациллы – палочки;
  • вибрионы – изогнутые запятые;
  • спириллы – спиральки.

Размер бактерий измеряют в нанометрах и микрометрах. Их средняя величина составляет 0,8 мкм. Но среди них имеются прокариоты-гиганты, достигающие 125 мкм и больше. Настоящими великанами среди лилипутов являются спирохеты длиной в 250 мкм. Сравните теперь с ними размер самой мелкой прокариотической клеточки: микоплазмы «вырастают» совсем чуть-чуть и достигают 0,1-0,15 мкм в диаметре.

Стоит сказать, что великанам-бактериям не так легко выжить в окружающей среде. Им сложно найти себе достаточно питательных веществ для успешного выполнения своей функции. Но зато они не являются легкой добычей для бактерий-хищников, которые питаются своими собратьями – одноклеточными микроорганизмами, «обтекая» и поедая их.

Внешнее строение бактерий

Клеточная стенка

  • Клеточная стенка бактериальной клетки является для нее защитой и опорой. Она придает микроорганизму свою, специфическую форму.
  • Клеточная стенка проницаема. Через нее проходят питательные вещества внутрь и продукты обмена (метаболизма) наружу.
  • Некоторые виды бактерий вырабатывают специальную слизь, которая напоминает капсулу, предохраняющую их от высыхания.
  • У некоторых клеток имеются жгутики (один или несколько) или ворсинки, которые помогают им передвигаться.
  • У бактериальных клеток, которые при окрашивании по Граму приобретают розовую окраску (грамотрицательные ), клеточная стенка более тонкая, многослойная. Ферменты, благодаря которым происходит расщепление питательных веществ, выделяются наружу.
  • У бактерий, которые при окрашивании по Граму приобретают фиолетовую окраску (грамположительные ), клеточная стенка толстая. Питательные вещества, которые поступают в клетку, расщепляются в периплазматическом пространстве (пространство между клеточной стенкой и мембраной цитоплазмы) гидролитическими ферментами.
  • На поверхности клеточной стенки имеются многочисленные рецепторы. К ним прикрепляются убийцы клеток – фаги, колицины и химические соединения.
  • Липопротеиды стенки у некоторых видов бактерий являются антигенами, которые называются токсинами.
  • При длительном лечении антибиотиками и по ряду других причин некоторые клетки теряют оболочку, но сохраняют способность к размножению. Они приобретают округлую форму – L-форму и могут длительно сохраняться в организме человека (кокки или палочки туберкулеза). Нестабильные L-формы обладают способностью принимать первоначальный вид (реверсия).

Капсула

При неблагоприятных условиях внешней среды бактерии образуют капсулу. Микрокапсула плотно прилегает к стенке. Ее можно увидеть только в электронном микроскопе. Макрокапсулу часто образуют патогенные микробы (пневмококки). У клебсиеллы пневмонии макрокапсула обнаруживаются всегда.

Капсулоподобная оболочка

Капсулоподобная оболочка представляет собой образование, непрочно связанное с клеточной стенкой. Благодаря бактериальным ферментам капсулоподобная оболочка покрывается углеводами (экзополисахаридами) внешней среды, благодаря чему обеспечивается слипание бактерий с разными поверхностями, даже совершенно гладкими. Например, стрептококки, попадая в организм человека, способны слипаться с зубами и сердечными клапанами.

Функции капсулы многообразны:

  • защита от агрессивных условий внешней среды,
  • обеспечение адгезии (слипанию) с клетками человека,
  • обладая антигенными свойствами, капсула оказывает токсический эффект при внедрении в живой организм.

Жгутики

  • У некоторых бактериальных клеток имеются жгутики (один или несколько) или ворсинки, которые помогают передвигаться. В составе жгутиков находится сократительный белок флагелин.
  • Количество жгутиков может быть разным – один, пучок жгутиков, жгутики на разных концах клетки или по всей поверхности.
  • Движение (беспорядочное или вращательное) осуществляется в результате вращательного движения жгутиков.
  • Антигенные свойства жгутиков оказывают токсический эффект при заболевании.
  • Бактерии, не имеющие жгутиков, покрываясь слизью, способны скользить. У водных бактерий содержатся вакуоли в количестве 40 – 60, наполненные азотом.

Они обеспечивают погружение и всплытие. В почве бактериальная клетка передвигается по почвенным каналам.

Пили

  • Пили (ворсинки, фимбрии) покрывают поверхность бактериальных клеток. Ворсинка представляет собой винтообразно скрученную тонкую полую нить белковой природы.
  • Пили общего типа обеспечивают адгезию (слипание) с клетками хозяина. Их количество огромно и составляет от нескольких сотен до нескольких тысяч. С момента прикрепления начинается любой инфекционный процесс.
  • Половые пили способствуют переносу генетического материала от донора реципиенту. Их количество от 1 до 4-х на одну клетку.

Цитоплазматическая мембрана

  • Цитоплазматическая мембрана располагается под клеточной стенкой и представляет собой липопротеин (до 30% липидов и до 70% протеинов).
  • У разных бактериальных клеток разный липидный состав мембран.
  • Мембранные белки выполняют множество функций. Функциональные белки представляют собой ферменты, благодаря которым на цитоплазматической мембране происходит синтез разных ее компонентов и др.
  • Цитоплазматическая мембрана состоит из 3-х слоев. Двойной фосфолипидный слой пронизан глобулинами, которые обеспечивают транспорт веществ в бактериальную клетку. При нарушении ее работы клетка погибает.
  • Цитоплазматическая мембрана принимает участие в спорообразовании.

Внутреннее строение бактерий

Цитоплазма

Все содержимое клетки, за исключением ядра и клеточной стенки, называется цитоплазмой. В жидкой, бесструктурной фазе цитоплазмы (матриксе) находятся рибосомы, мембранные системы, митохондрии, пластиды и другие структуры, а также запасные питательные вещества. Цитоплазма обладает чрезвычайно сложной, тонкой структурой (слоистая, гранулярная). С помощью электронного микроскопа раскрыты многие интересные детали строения клетки.

Внешний липопротвидный слой протопласта бактерий, обладающий особыми физическими и химическими свойствами, называется цитоплазматической мембраной. Внутри цитоплазмы находятся все жизненно важные структуры и органеллы. Цитоплазматическая мембрана выполняет очень важную роль – регулирует поступление веществ в клетку и выделение наружу продуктов обмена. Через мембрану питательные вещества могут поступать в клетку в результате к активного биохимического процесса с участием ферментов.

Кроме того, в мембране происходит синтез некоторых составных частей клетки, в основном компонентов клеточной стенки и капсулы. Наконец, в цитоплазматической мембране находятся важнейшие ферменты (биологические катализаторы). Упорядоченное расположение ферментов на мембранах позволяет регулировать их активность и предотвращать разрушение одних ферментов другими. С мембраной связаны рибосомы – структурные частицы, на которых синтезируется белок. Мембрана состоит из липопротеидов. Она достаточно прочна и может обеспечить временное существование клетки без оболочки. Цитоплазматическая мембрана составляет до 20% сухой массы клетки.

На электронных фотографиях тонких срезов бактерий цитоплазматическая мембрана представляется в виде непрерывного тяжа толщиной около 75A, состоящего из светлого слоя (липиды), заключенного между двумя более темными (белки). Каждый слой имеет ширину 20–30А. Такая мембрана называется элементарной.

Гранулы

В цитоплазме клеток бактерий часто содержатся гранулы различной формы и размеров. Однако их присутствие нельзя рассматривать как какой-то постоянный признак микроорганизма, обычно оно в значительной степени связано с физическими и химическими условиями среды.

Многие цитоплазматические включения состоят из соединений, которые служат источником энергии и углерода. Эти запасные вещества образуются, когда организм снабжается достаточным количеством питательных веществ, и, наоборот, используются, когда организм попадает в условия, менее благоприятные в отношении питания.

У многих бактерий гранулы состоят из крахмала или других полисахаридов – гликогена и гранулезы. У некоторых бактерий при выращивании на богатой сахарами среде внутри клетки встречаются капельки жира. Другим широко распространенным типом гранулярных включений является волютин (метахроматиновые гранулы). Эти гранулы состоят из полиметафосфата (запасное вещество, включающее остатки фосфорной кислоты). Полиметафосфат служит источником фосфатных групп и энергии для организма. Бактерии чаще накапливают волютин в необычных условиях питания, например на среде, не содержащей серы. В цитоплазме некоторых серных бактерий находятся капельки серы.

Мезосомы

Между плазматической мембраной и клеточной стенкой имеется связь в виде десмозов – мостиков. Цитоплазматическая мембрана часто дает инвагинации – впячивания внутрь клетки. Эти впячивания образуют в цитоплазме особые мембранные структуры, названные мезосомами.

Некоторые виды мезосом представляют собой тельца, отделенные от цитоплазмы собственной мембраной. Внутри таких мембранных мешочков упакованы многочисленные пузырьки и канальцы. Эти структуры выполняют у бактерий самые различные функции. Одни из этих структур – аналоги митохондрий.

Другие выполняют функции зндоплазматической сети или апарата Гольджи. Путем инвагинации цитоплазматической мембраны образуется также фотосинтезирующий аппарат бактерий. После впячивания цитоплазмы мембрана продолжает расти и образует стопки, которые по аналогии с гранулами хлоропластов растений называют стопками тилакоидов. В этих мембранах, часто заполняющих собой большую часть цитоплазмы бактериальной клетки, локализуются пигменты (бактериохлорофилл, каротиноиды) и ферменты (цитохромы), осуществляющие процесс фотосинтеза.

Нуклеоид

У бактерий нет такого ядра, как у высших организмов (эукариотов), а есть его аналог – «ядерный эквивалент» – нуклеоид, который является эволюционно более примитивной формой организации ядерного вещества. Он состоит из одной замкнутой в кольцо двухспиральной нити ДНК длиной 1,1 –1,6 нм, которую рассматривают как одиночную бактериальную хромосому, или генофор. Нуклеоид у прокариот не отграничен от остальной части клетки мембраной – у него отсутствует ядерная оболочка.

В состав структур нуклеоида входят РНК-полимераза, основные белки и отсутствуют гистоны; хромосома закрепляется на цитоплазматической мембране, а у грамположительных бактерий – на мезосомс. Бактериальная хромосома реплицируется поликонсервативным способом: родительская двойная спираль ДНК раскручивается и на матрице каждой полинуклеотидной цепи собирается новая комплементарная цепочка. Нуклеоид не имеет митотического аппарата, и расхождение дочерних ядер обеспечивается ростом цитоплазматической мембраны.

Бактериальное ядро – дифференцированная структура. В зависимости от стадии развития клетки нуклеоид может быть дискретным (прерывистым) и состоять из отдельных фрагментов. Это связано с тем, что деление бактериальной клетки во времени осуществляется после завершения цикла репликации молекулы ДНК и оформления дочерних хромосом.

В нуклеоиде сосредоточен основной объем генетической информации бактериальной клетки. Кроме нуклеоида в клетках многих бактерий обнаружены внехромосомные генетические элементы – плазмиды, представленные небольшими кольцевыми молекулами ДНК, способными к автономной репликации.

Плазмиды

Плазмиды представляют собой автономные молекулы, свернутые в кольцо, двунитевой ДНК. Их масса значительно меньше массы нуклеотида. Несмотря на то, что в ДНК плазмид закодирована наследственная информация, они не являются жизненно важными и необходимыми для бактериальной клетки.

Рибосомы

В цитоплазме бактерий содержатся рибосомы – белок-синтезирующие частицы диаметром 200А. В клетке их насчитывается больше тысячи. Состоят рибосомы из РНК и белка. У бактерий многие рибосомы расположены в цитоплазме свободно, некоторые из них могут быть связаны с мембранами.

Рибосомы являются центрами синтеза белка в клетке. При этом они часто соединяются между собой, образуя агрегаты, называемые полирибосомами или полисомами.

Включения

Включения – продукты метаболизма ядерных и безъядерных клеток. Представляют собой запас питательных веществ: гликоген, крахмал, сера, полифосфат (валютин) и др. Включения часто при окраске приобретают иной вид, чем цвет красителя. По валютину можно диагностировать дифтерийную палочку.

Что же отсутствует в клетках бактерий?

Так как бактерия – это прокариотический микроорганизм, в клетках бактерий всегда отсутствуют множество органоидов, которые присущи эукариотическим организмам:

  • аппарат Гольджи, который помогает клетке тем, что накапливает ненужные вещества, а в последствии выводит их из клетки;
  • пластиды, содержащиеся только в клетках растений, обуславливают их окраску, а также играют значимую роль в фотосинтезе;
  • лизосомы, обладающие особыми ферментами и помогающие расщеплению белков;
  • митохондрии обеспечивают клетки необходимой энергией, а также участвуют в размножении;
  • эндоплазматическая сеть, обеспечивающая транспорт в цитоплазму определённых веществ;
  • клеточный центр.

Также стоит помнить, что у бактерий отсутствует клеточная стенка, посему процессы, такие как пиноцитоз и фагоцитоз не могут протекать.

Особенности процессов бактерий

Являясь особыми микроорганизмами, бактерии приспособлены к существованию в таких условиях, когда кислород может отсутствовать. А само же дыхание у них происходит за счёт мезосом. Также очень интересно то, что зелёные организмы способны точно также фотосинтезировать, как и растения. Но важно учитывать то, что у растений процесс фотозинтеза происходит в хлоропластах, а у бактерий же на мембранах.

Размножение в бактериальной клетке происходит примитивнейшим путём. Созревшая клетка делится надвое, они через некоторое время достигают зрелости, и этот процесс повторяется. В благоприятных условиях за сутки может произойти смена 70-80 поколений. Важно помнить, что бактериям из-за своего строения не доступны такие способы размножения, как митоз и мейоз. Они присущи только эукариотическим клеткам.

Известно, что образование споров – это один из нескольких способов размножения грибов и растений. Но бактерии также умеют образовывать споры, что присуще немногим из их видов. Они обладают данной способностью для того, чтобы переживать особо неблагоприятные условия, которые могут быть опасными для их жизни.

Известны такие виды, которые способны выжить даже в условиях космоса. Такое не могут повторить никакие живые организмы. Бактерии стали прародителями жизни на Земле благодаря простоте их строения. Но то, что они существуют и по сей день, показывает насколько они важны для окружающего нас мира. С их помощью люди могут максимально приблизиться к ответу на вопрос о происхождении жизни на Земле, постоянно изучая, бактерии и узнавая что-то новое.

Самые интересные и увлекательные факты о бактериях

Бактерии стафилококка жаждут человеческой крови

Золотистый стафилококк (Staphylococcus aureus) является распространенным видом бактерий, который поражает около 30 процентов всех людей. У некоторых людей он является частью микробиома (микрофлоры), и встречается как внутри организма, так и на коже или в полости рта. В то время как есть безвредные штаммы стафилококка, другие, такие как метициллинрезистентный золотистый стафилококк (Methicillin-resistant Staphylococcus aureus), создают серьезные проблемы для здоровья, включая инфекции кожи, сердечно-сосудистые заболевания, менингит и болезни пищеварительной системы.

Исследователи Университета Вандербильта обнаружили, что бактерии стафилококка предпочитают кровь человека по сравнению с кровью животных. Эти бактерии неравнодушны к железу, которое содержится в гемоглобине, обнаруженном в эритроцитах. Золотистый стафилококк разрывает клетки крови, чтобы добраться до железа внутри них. Считается, что генетические вариации гемоглобина могут сделать одних людей более желанным для бактерий стафилококка, чем других.

Бактерии вызывают дождь

Исследователи обнаружили, что бактерии в атмосфере могут играть определенную роль в производстве дождя и других форм осадков. Этот процесс начинается, когда бактерии с растений переносятся ветром в атмосферу. На высоте, вокруг них образуется лед, и они начинают расти. Как только замороженные бактерии достигают определенного порога роста, лед начинает таять и возвращается на землю в виде дождя. Бактерии вида Psuedomonas syringae даже были обнаружены в центре крупных частиц града. Они продуцируют особый белок в клеточных мембранах, позволяющий связывать воду уникальным образом, способствуя образованию льда.

Борьба с бактериями, провоцирующими акне

Исследователи выявили, что некоторые штаммы бактерий, вызывающих акне могут фактически помочь предотвратить прыщи. Бактерия, которая вызывает акне – Propionibacterium acnes, обитает в порах нашей кожи. Когда эти бактерии провоцируют иммунный ответ, область на коже набухает, и образуются прыщи.

Однако было обнаружено, что некоторые штаммы бактерий реже вызывают акне. Эти штаммы могут быть причиной того, что у людей со здоровой кожей редко появляются прыщи. Изучая гены штаммов Propionibacterium acnes, собранные у людей с акне и здоровой кожей, исследователи определили штаммп, который был распространен на чистой коже и редко встречался на коже с акне. Будущие исследования будут включать в себя попытки разработать препарат, убивающий только вызывающие угри штаммы бактерии Propionibacterium acnes.

Бактерии на деснах могут привести к сердечно-сосудистым заболеванием

Кто бы мог подумать, что регулярная чистка зубов способна помочь предотвратить заболевания сердца? Ранее исследования выявили связь между болезнью десен и сердечно-сосудистыми заболеваниями. Теперь ученые нашли конкретную связь между этими заболеваниями.

Предполагается, что и бактерии, и люди производят определенные типы белков, называемые стрессовыми белками. Эти белки образуются, когда клетки испытывают различные типы стрессовых состояний. Когда у человека есть инфекция десен, клетки иммунной системы начинают атаковать бактерии. Бактерии производят стресс-белки при атаке, а белые кровяные клетки также атакуют стресс-белки.

Проблема заключается в том, что белые кровяные клетки не могут различать стресс-белки, продуцируемые бактериями, и те, которые продуцируются организмом. В результате клетки иммунной системы также атакуют стрессовые белки, вырабатываемые организмом, что вызывает накопление лейкоцитов в артериях и приводит к атеросклерозу. Кальцинированное сердце является основной причиной сердечно-сосудистых заболеваний.

Почвенные бактерии улучшают обучаемость

Вы знали, что время, проведенное в саду или работа в огороде, может помочь вам лучше учиться? По мнению исследователей, почвенная бактерия Mycobacterium vaccae способна улучшать обучаемость у млекопитающих.

Вероятно, эти бактерии попадают в наш организм путем проглатывания или через дыхание. По предположению ученых, бактерия Mycobacterium vaccae улучшает обучаемость, стимулируя рост нейронов головного мозга, что приводит к увеличению уровня серотонина и снижению беспокойства.

Исследование проводили с использованием мышей, которых кормили живыми бактериями Mycobacterium vaccae. Результаты показали, что мыши, употребляющие бактерии, передвигались лабиринтом гораздо быстрее и с меньшим уровнем беспокойства, чем мыши, которые не питались бактериями. Ученые предполагает, что Mycobacterium vaccae играет определенную роль в улучшении решения новых задач и уменьшении уровня стресса.

Бактериальные силовые машины

Исследователи из Аргоннской национальной лаборатории обнаружили, что бактерия Bacillus subtilis обладают способностью вращать очень маленькие шестерни. Эти бактерии являются аэробными, то есть нуждаются в кислороде для роста и развития. Когда их помещают в раствор с микропузырьками воздуха, бактерии плавают в зубьях шестерни и заставляют ее поворачиваться в определенном направлении.

Требуется несколько сотен бактерий, работающих в унисон, чтобы начать вращение шестерни. Было также обнаружено, что бактерии могут поворачивать несколько соединенных между собой шестеренок. Исследователи смогли контролировать скорость, с которой бактерии крутили шестерни, регулируя количество кислорода в растворе. Уменьшение количества кислорода привело к замедлению бактерий. Удаление кислорода заставляет их полностью прекратить движение.

Несмотря на внешнюю простоту, бактерии являются сложными организмами. Клетки бактерий состоят из протопласта и оболочки.

Основными структурными бактериальной клетки являются: клеточная стенка, цитоплазматическая мембрана, цитоплазма с включениями и ядро, называемое нуклеоидом. Бактерии могут иметь и дополнительные структуры: капсулу, микрокапсулу, слизь, жгутики. Многие бактерии способны образовывать споры.

Клеточная стенка - прочная, упругая структура, придающая бактерии определенную форму и сдерживающая высокое осмотическое давление в стенке. Она участвует в процессе деления клетки и транспорте метаболитов. В клеточной стенке бактерий содержится небольшое количество полисахаридов, липидов и белков. Клеточная стенка бактерий выполняет ряд функций: она является наружным барьером клетки, устанавливающим контакт микроорганизма со средой; обладая высокой степенью прочности, выдерживает внутреннее давление протопласта в гипотоническом растворе.

Цитоплазматическая мембрана является трехслойной структурой и окружает наружную часть цитоплазмы бактерий. Она является обязательным полифункциональным структурным элементом клетки. Цитоплазматическая мембрана составляет 8 - 15 % сухой массы клетки. Она участвует в регуляции осмотического давления, транспорте веществ и энергетическом метаболизме клетки (за счет ферментов цепи переноса электронов, АТФ-аза и др.). На мембране локализованы окислительные ферменты и ферменты транспорта электронов. Химический состав цитоплазматической мембраны представлен белково-липидным комплексом, в котором на долю белков приходится 50 - 70 %, липидов - 15 - 50 %. В цитоплазматической мембране некоторых бактерий обнаружено незначительное количество углеводов. Главным липидным компонентом мембраны являются фосфолипиды. Белковая фракция цитоплазматической мембраны представлена структурными белками, обладающими ферментативной активностью.

К строению цитоплазматической мембраны бактерий относится жидкостно-мозаичная модель мембран. По этой модели мембрана образована текучим биослоем липидов, в который включены ассиметрично расположенные белковые молекулы.

Цитоплазма бактерий занимает основной объем клетки и состоит из растворимых белков. Цитоплазма представлена структурными элементами: рибосомами, включениями и нуклеоидом. Рибосомы прокариот имеют константу седиментации 70S. Диаметр рибосом составляет 15 - 20 нм. Число рибосом в бактериальной клетке может быть разным. Так, в быстрорастущей клетке Escherichia coli насчитывается около 15 000 рибосом. Процесса биосинтеза белка в клетке осуществляется полисомами. Иногда в полисоме насчитывается несколько десятков рибосом.

Нуклеоид (образование, подобное ядру) - эквивалент ядра у бактерий. Нуклеоид расположен в центральной зоне бактерий в виде двунитчатой ДНК, замкнутой в кольцо и плотно уложенной наподобие клубка. В отличие от эукариот ядро бактерий не имеет ядерной оболочки, ядрышка и основных белков. Часто в бактериальной клетке содержится одна хромосома, представленная замкнутой в кольцо молекулой ДНК. Нуклеоид выявляется в световом микроскопе после окраски ДНК методами по Фельгену или Гимзе.

Некоторые бактерии (пневмококки и др.) образуют капсулу - слизистое образование, прочно связанное с клеточной стенкой, имеющее четко очерченные внешние границы. В чистых культурах бактерий капсула образуется реже. Выявляется при специальных методах окраски, создающих негативное контрастирование вещества капсулы. Капсула состоит из полисахаридов, иногда полипептидов. Капсула гидрофильна, препятствует фагоцитозу бактерий. Многие бактерии образуют микрокапсулу - слизистое образование, выявляемое при электронной микроскопии.

Основная функция капсулы - защитная. Она предохраняет клетку от действия различного рода неблагоприятных факторов внешней среды. У многих бактерий капсула снаружи покрыта слизью. У почвенных микроорганизмов в условиях жаркого засушливого климата слизистый слой предохраняет клетку от высыхания.

В протопласте различают цитоплазму, ядроподобные образования и различные включения.

Цитоплазма (протоплазма) имеет очень сложный, изменяющийся химический состав. Основными химическими соединениями цитоплазмы являются белки, нуклеиновые кислоты, липиды; содержится большое количество воды. микробиологический прокариот бактериальный клетка

Прилегающий к оболочке тонкий поверхностный слой цитоплазмы, более плотный, чем остальная ее масса, называется цитоплазматической мембраной (рис. 2). Она обладает полупроницаемостью и выполняет важную роль в обмене веществ между клеткой и окружающей средой. Цитоплазматическая мембрана состоит из трех слоев: одного липидного и двух, примыкающих к нему с обеих сторон, белковых. Она содержит 60 --65% белка и 35 -- 40% липидов; в ней локализованы многие ферменты.

Современные методы исследований с помощью электронного микроскопа показали, что цитоплазма негомогенна. Помимо бесструктурной полужидкой, вязкой массы, находящейся в коллоидном состоянии, она местами пронизана мембранами; в ней находятся различные по форме и величине микроскопические структурно оформленные частички. Это рассеянные в цитоплазме в виде мелких зернышек богатые рибонуклеиновой кислотой (РНК) рибосомы. Они состоят примерно на 60% из РНК и на 40% из белка. В одной бактериальной клетке содержатся тысячи и десятки тысяч рибосом; в них осуществляется синтез белков клетки.

Кроме рибосом обнаружены особые, различной формы мембранные (пластинчатые) структуры, называемые мезосомами. Они образуются путем ответвления и впячивания в полость клетки цитоплазматической мембраны. В мезосомах происходят процессы окисления органических веществ, являющихся источником энергии; здесь синтезируются вещества с большим запасом энергии, например аденозинтрифосфорная кислота (АТФ). Мезосомы бактерий, таким образом, являются аналогами митохондрий других организмов (дрожжей, растений, животных).

Помимо этих образований, где протекают важнейшие процессы обмена веществ клетки, в цитоплазме также содержатся разнообразные включения, являющиеся запасными питательными веществами: крупинки гликогена (крахмалоподобного вещества), капли жира, гранулы волютина (метахроматин), состоящие преимущественно из полифосфатов и др. В клетках некоторых бактерий находятся красящие вещества -- пигменты.

Ядро, морфологически оформленное и типичное для клеток других организмов (эукариотов), у бактерий отсутствует.

Современные методы исследований позволили выявить в клетках истинных бактерий сходные с ядром образования, которые называют нуклеоидами. Однако сконцентрированное в определенных местах клетки (чаще в центре) ядерное вещество не отграничено от цитоплазмы мембраной и форма этих ядроподобных структур непостоянна.

Бактерии и близкие к ним организмы (спирохеты, микоплазмы, актиномицеты) как не имеющие истинного ядра называют прокариотами (доядерными организмами).

Оболочка клеток бактерий, которую нередко называют клеточной стенкой, плотная, обладает известной упругостью и эластичностью. Она обусловливает относительное постоянство формы клетки, служит защитой от неблагоприятных внешних воздействий и участвует в обмене веществ клетки. Оболочка проницаема для воды и низкомолекулярных веществ. В электронном микроскопе она легко отличима от цитоплазмы, имеет слоистое строение.

Химический состав оболочки довольно сложный и неоднородный у разных бактерий; опорным ее каркасом является сложный полисахарид-пептид, называемый муреином (от лат. murus -- стенка). Кроме муреина имеются и другие компоненты: липиды, полипептиды, полисахариды, тейховые кислоты, аминокислоты, в частности диаминопимелиновая, которая отсутствует у других организмов. Соотношение этих веществ в оболочках клеток разных бактерий значительно варьирует.

Различие в химическом составе клеточных оболочек бактерий сказывается на их способности окрашиваться по методу Грама. По этому признаку различают бактерии грамположительные (окрашивающиеся) и грамотрицательные (не окрашивающиеся). В оболочках грамположительных бактерий содержится больше полисахаридов, муреина и тейховых кислот. Оболочки грамотрицательных бактерий имеют многослойную структуру, в них высокое содержание липидов в виде липопротеидов и липополисахаридов.

Оболочка у некоторых бактерий может ослизняться. Слизистый слой, окружающий оболочку, бывает очень тонким и приближается к пределу видимости под обычным световым микроскопом. Он может достигнуть и значительной толщины, образуя так называемую капсулу. Нередко размер капсулы намного превышает величину бактериальной клетки. Ослизнение оболочек иногда бывает настолько сильным, что капсулы отдельных клеток сливаются в слизистые массы, в которые вкраплены бактериальные клетки (зооглеи). Продуцируемые некоторыми бактериями слизистые вещества не удерживаются в виде компактной массы вокруг клеточной оболочки, а диффундируют в окружающую среду.

Химический состав слизей различен у отдельных видов, но может быть и одинаковым. Большое значение имеет состав питательной среды, на которой развиваются бактерии. В составе бактериальных слизей обнаружены различные полисахариды (декстраны, глюканы, леваны), а также азотсодержащие вещества (типа полипептидов, протеин-полисахариды и др.).

Интенсивность слизеобразования в значительной мере зависит от условий внешней среды. У многих бактерий слизеобразование стимулируется, например, культивированием при низких температурах. Слизеобразующие бактерии при быстром размножении в жидких субстратах могут превратить их в сплошную слизистую массу. Подобное явление, причиняющее значительные убытки, наблюдается иногда при производстве сахара в сахаристых экстрактах из свеклы. Возбудителем этого порока является бактерия лейконосток (Leuconostoc mesenteroides). За короткое время сахарный сироп может превратиться в тягучую слизистую массу. Ослизнению подвергаются мясо, колбасы, творог; тягучими могут быть молоко, рассолы квашеных овощей, пиво, вино.

Бактерии являются прокариотами (рис. 1.2) и существенно отличаются от клеток растений и животных (эукариотов). Они относятся к одноклеточным организмам и состоят из клеточной стенки, цитоплазматической мембраны, цитоплазмы, нуклеоида (обязательных компонентов бактериальной клетки). Некоторые бактерии могут иметь жгутики, капсулы, споры (необязательные компоненты бактериальной клетки).


Рис. 1.2. Комбинированное схематическое изображение прокариотической (бактериальной) клетки со жгутиками.
1 - гранулы полиоксимасляной кислоты; 2 - жировые капельки; 3 - включения серы; 4 - трубчатые тилакоиды; 5 - пластинчатые тилакоиды; 6 - пузырьки; 7 - хроматофоры; 8 - ядро (нуклеоид); 9 - рибосомы; 10 - цитоплазма; 11 - базальное тельце; 12 - жгутики; 13 - капсула; 14 - клеточная стенка; 15 - цитоплазматическая мембрана; 16 - мезосома; 17 - газовые вакуоли; 18 - ламеллярные структуры; 19 -гранулы полисахарида; 20 - гранулы полифосфата

Клеточная стенка

Клеточная стенка представляет собой внешнюю структуру бактерий толщиной 30-35 нм, главным компонентом которой является пептидогликан (муреин). Пептидогликан является структурным полимером, состоящим из чередующихся субъединиц N-ацетилглюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты, соединенных гликозидными связями (рис.
1.3).



Рис. 1.3. Схематическое изображение однослойной структуры пептидогликана


Параллельно расположенные полисахаридные (гликановые) цепи скреплены между собой поперечными пептидными мостиками (рис. 1.4).



Рис. 1.4. Детальное строение структуры пептидогликана Светлые и черные короткие стрелки указывают связи, расщепляемые соответственно лизоцимом (мурамидазой) и специфической муроэндопептидазой


Полисахаридный каркас легко разрушается лизоцимом - антибиотиком животного происхождения. Пептидные связи являются мишенью для пенициллина, который ингибирует их синтез и препятствует формированию клеточной стенки. Количественное содержание пептидогликана влияет на способность бактерий окрашиваться по Граму. Бактерии, имеющие значительную толщину муреинового слоя (90-95%), стойко окрашиваются генцианвиолетом в сине-фиолетовый цвет и носят название грамположительных бактерий.

Грамотрицательные бактерии с тонким слоем пептидогликана (5-10%) в клеточной стенке после действия спирта утрачивают генцианвиолет и дополнительно окрашиваются фуксином в розовый цвет. Клеточные стенки у грамположительных и грамотрицательных прокариот резко различаются как по химическому составу (табл. 1.1), так и по ультраструктуре (рис. 1.5).



Рис. 1.5. Схематическое изображение клеточной стенки у грамположительных (а) и грамотрицательных (б) прокариот: 1 - цитоплазматическая мембрана; 2 - пептидогликан; 3 - периплазматическое пространство; 4 - наружная мембрана; 5 - ДНК


Кроме пептидогликана, в клеточной стенке грамположительных бактерий содержатся тейхоевые кислоты (полифосфатные соединения), в меньшем количестве - липиды, полисахариды, белки.

Таблица 1.1. Химический состав клеточных стенок грамположительных и грамотрицательных прокариот



Грамотрицательные прокариоты имеют наружную мембрану, в состав которой входят липиды (22 %), белки, полисахариды, липопротеины.

Клеточная стенка у бактерий выполняет в основном формообразующую и защитную функции, обеспечивает ригидность, формирует капсулу, определяет способность клеток к адсорбции фагов.

Все бактерии, в зависимости от их отношения к окраске по Граму, делятся на грамположительные и грамотрицательные.

Методика окраски по Граму

1. На мазок кладут фильтровальную бумагу и наливают карболовый раствор генцианового фиолетового на 1-2 мин.
2. Снимают бумагу, сливают краситель и, не промывая мазок водой, наливают раствор Люголя на 1 мин.
3. Сливают раствор Люголя и обесцвечивают препарат в 96 %-м спирте в течение 30 сек.
4. Промывают водой.
5. Красят 1-2 мин водным раствором фуксина.
6. Промывают водой и высушивают.

В результате окраски грамположительные бактерии окрашиваются в фиолетовый цвет, грамотрицательные - в красный.

Причину различного отношения бактерий к окраске по Граму объясняют тем, что после обработки раствором Люголя образуется нерастворимый в спирте комплекс йода с генциановым фиолетовым. Этот комплекс у грамположительных бактерий, в связи со слабой проницаемостью их стенки, не может диффундировать, в то время как у грамотрицательных - легко удаляется при промывании их этанолом, а затем водой.

Бактерии, полностью лишенные клеточной стенки, называются протопластами, они имеют шаровидную форму, обладают способностью к делению, дыханию, синтезу белков, нуклеиновых кислот, ферментов. Протопласты являются неустойчивыми структурами, очень чувствительными к изменениям осмотического давления, механических воздействий и аэрации, не обладают способностью синтезировать составные части клеточной стенки, не подвергаются инфицированию вирусами бактерий (бактериофагами) и не обладают активной подвижностью.

Если под влиянием лизоцима и других факторов происходит частичное растворение клеточной стенки, то бактериальные клетки превращаются в сферические тела, получившие название сферопластов.

Под воздействием некоторых внешних факторов бактерии способны терять клеточную стенку, образуя L-формы (названы в честь института им. Д. Листера, где были впервые выделены); подобная трансформация может быть спонтанной (например, у хламидий) или индуцированной, например, под воздействием антибиотиков. Выделяют стабильные и нестабильные L-формы. Первые не способны к реверсии, а вторые реверсируют в исходные формы после удаления причинного фактора.

Цитоплазматическая мембрана

Цитоплазма бактериальной клетки ограничена от клеточной стенки тонкой полупроницаемой структурой толщиной 5-10 нм, называемой цитоплазматической мембраной (ЦПМ). ЦПМ состоит из двойного слоя фосфолипидов, пронизанных белковыми молекулами (рис. 1.6).


Рис.1.6. Строение плазматической мембраны Два слоя фосфолипидных молекул, обращенных гидрофобными полюсами друг к другу и покрытых двумя слоями молекул глобулярного белка.


С ЦПМ связаны многие ферменты и белки, участвующие в переносе питательных веществ, а также ферменты и переносчики электронов конечных стадий биологического окисления (дегидрогеназы, цитохром-ная система, АТФ-аза).

На ЦМП локализуются ферменты, катализирующие синтез пептидогликана, белков клеточной стенки, собственных структур. Мембрана является также местом превращения энергии при фотосинтезе.

Периплазматическое пространство

Периплазматическое пространство (периплазма) представляет собой зону между клеточной стенкой и ЦПМ. Толщина периплазмы составляет около 10 нм, объем зависит от условий среды и прежде всего от осмотических свойств раствора.

Периплазма может включать до 20 % всей находящейся в клетке воды, в ней локализуются некоторые ферменты (фосфатазы, пермеазы, нуклеазы и др.) и транспортные белки -переносчики соответствующих субстратов.

Цитоплазма

Содержимое клетки, окруженное ЦПМ, составляет цитоплазму бактерий. Та часть цитоплазмы, которая имеет гомогенную коллоидную консистенцию и содержит растворимые РНК, ферменты, субстраты и продукты обмена веществ, обозначается как цитозоль. Другая часть цитоплазмы представлена различными структурными элементами: мезосомами, рибосомами, включениями, нуклеоидом, плазмидами.

Рибосомы - субмикроскопические рибонуклеопротеиновые гранулы диаметром 15-20 нм. В рибосомах находится примерно 80-85 % всей бактериальной РНК. Рибосомы прокариот имеют константу седиментации 70 S. Они построены из двух частиц: 30 S (малая субъединица) и 50 S (большая субъединица) (рис. 1.7).



Рис. 1.7. Рибосома (а) и ее субчастицы - большая (б) и малая (в) Рибосомы служат местом синтеза белка.

Цитоплазматические включения

Нередко в цитоплазме бактерий обнаруживаются различные включения, которые образуются в процессе жизнедеятельности: капельки нейтральных липидов, воска, серы, гранулы гликогена, в-гидроксимасляной кислоты (особенно у рода Bacillus). Гликоген и в-гидроксимасляная кислота служат для бактерий запасным источником энергии.

У некоторых бактерий в цитоплазме находятся кристаллы белковой природы, обладающие ядовитым действием на насекомых.

Некоторые бактерии способны накапливать фосфорную кислоту в виде гранул полифосфата (зерна волютина, метахроматические зерна). Они играют роль фосфатных депо и выявляются в виде плотных образований в форме шара или эллипса, располагающихся в основном у полюсов клетки. Обычно на полюсах бывает по одной грануле.

Нуклеоид

Нуклеоид - ядерный аппарат бактерий. Представлен молекулой ДНК, соответствующей одной хромосоме. Она замкнута, располагается в ядерной вакуоле, не имеет ограничивающей от цитоплазмы мембраны.

С ДНК связано небольшое количество РНК и РНК-полимеразы. ДНК свернута вокруг центрального стержня, состоящего из РНК, и представляет собой высокоупорядоченную компактную структуру. Хромосомы большинства прокариот имеют молекулярную массу в пределах 1-3 х109, константу седиментации 1300-2000 S. Молекула ДНК включает 1,6х10 нуклеотидных пар. Различия в генетическом аппарате прокариотических и эукариотических клеток обусловливают его название: у первых - нуклеоид (образование, подобное ядру), в отличие от ядра у вторых.

В нуклеоиде бактерий содержится основная наследственная информация, которая реализуется в синтезе специфических белковых молекул. С ДНК бактериальной клетки связаны системы репликации, репарации, транскрипции и трансляции.

Нуклеоид в прокариотической клетке может быть выявлен в окрашенных препаратах с помощью светового или фазово-контрастного микроскопа.э

У многих бактерий в цитоплазме обнаружены внехромосомные генетические элементы - плазмиды. Они представляют собой замкнутые в кольца двухцепочечные ДНК, состоящие из 1500-40000 пар нуклеотидов и содержащие до 100 генов.

Капсула

Капсула - слизистый слой клеточной стенки бактерий, состоящий из полисахаридов или полипептидов. Микрокапсулу (толщиной менее 0,2 мкм) способны формировать большинство бактерий.

Жгутики

Жгутики выполняют роль органа движения, позволяющего бактериям передвигаться со скоростью 20-60 мкм/сек. Бактерии могут иметь один или несколько жгутиков, располагающихся по всей поверхности тела либо собранных в пучки у одного полюса, у разных полюсов. Толщина жгутиков в среднем составляет 10-30 нм, а длина достигает 10-20 мкм.

Основу жгутика составляет длинная спиральная нить (фибрилла), которая у поверхности клеточной стенки переходит в утолщенную изогнутую структуру - крюк и прикрепляется к базальной грануле, вмонтированной в клеточную стенку и ЦПМ (рис. 1.8).


Рис. 1.8. Схематическая модель базального конца жгутика Е. coli, основанная на электронных микрофотографиях выделенной органеллы


Базальные гранулы имеют диаметр около 40 нм и состоят из нескольких колец (одна пара - у грамположительных бактерий, четыре - у грамотрицательных прокариот). Удаление пептидогликанового слоя клеточной стенки ведет к потере способности бактерий к движению, хотя жгутики при этом остаются неповрежденными.

Жгутики почти полностью состоят из белка флагеллина с некоторым содержанием углеводов и РНК.

Споры

Некоторые бактерии в конце периода активного роста способны образовывать споры. Этому предшествует обеднение среды питательными веществами, изменение ее рН, накопление ядовитых продуктов метаболизма. Как правило, одна бактериальная клетка образует одну спору - локализация спор различна (центральная, терминальная, субтерминальная - рис. 1.9).



Рис. 1.9. Типичные формы спорообразующих клеток.


Если размеры спор не превышают поперечного размера палочковидной бактерии, то последняя называется бациллой. Когда диаметр споры больше - бактерии имеют форму веретена и носят название клостридий.

По химическому составу различие спор от вегетативных клеток состоит лишь в количественном содержании химических соединений. Споры содержат меньше воды и больше липидов.

В состоянии споры микроорганизмы метаболически неактивны, выдерживают высокую температуру (140-150°С) и воздействие химических дезинфицирующих веществ, длительно сохраняются в окружающей среде.

Попадая в питательную среду, споры прорастают в вегетативные клетки. Процесс прорастания спор включает три стадии: активации, начальной стадии и стадии роста. К активирующим агентам, нарушающим состояние покоя, относят повышенную температуру, кислую реакцию среды, механические повреждения и др. Спора начинает поглощать воду и с помощью гидролитических ферментов разрушает многие собственные структурные компоненты. После разрушения наружных слоев наступает период формирования вегетативной клетки с активацией биосинтеза, заканчивающейся делением клетки.

Л.В. Тимощенко, М.В. Чубик

СТРОЕНИЕ БАКТЕРИАЛЬНОЙ КЛЕТКИ

Структурными компонентами клетки являются оболочка бактерий, состоящая из клеточной стенки, цитоплазматической мембраны и иногда капсулы; цитоплазма; рибосомы; различные цитоплазматические включения; нуклеоид (ядро). Некоторые виды бактерий имеют, кроме того, споры, жгутики, реснички (пили, фимбрии) (рис. 2).

Клеточная стенка обязательное образование бактерий большинства видов. Ее строение зависит от вида и принадлежности
бактерий к группам, дифференцируемым при окраске по методу Грама. Масса клеточной стенки составляет около 20 % сухой массы всей клетки, толщина – от 15 до 80 нм.

Рис. 3. Схема строения бактериальной клетки

1 - капсула; 2 - клеточная стенка; 3 - цитоплазматическая мембрана; 4 - цитоплазма; 5 - мезосомы; 6 - рибосомы; 7 - нуклеоид; 8 - внутрицитоплазматические мембранные образования; 9 - жировые кап­ли; 10 - полисахаридные гранулы; 11 - гранулы по­лифосфата; 12 -- включения серы; 13 - жгутики; 14 - базальное тельце

Клеточная стенка имеет поры диаметром до 1 нм, поэтому она – полупроницаемая мембрана, через которую проникают питательные вещества и выделяются продукты обмена.

Эти вещества могут проникать внутрь микробной клетки лишь после предварительного гидролитического расщепления специфическими ферментами, выделяемыми бактериями во внешнюю среду.

Химический состав клеточной стенки неоднороден, но он является постоянным для определенного вида бактерий, что используется при идентификации. В составе клеточной стенки обнаружены азотистые соединения, липиды, целлюлоза, полисахариды, пектиновые вещества.

Наиболее важным химическим компонентом клеточной стенки является сложный полисахаридпептид. Его еще называют пептидогликан, гликопептид, муреин (от лат. murus – стенка).

Муреин представляет собой структурный полимер, состоящий из молекул гликана, образованных ацетилглюкозамином и ацетилмурамовой кислотой. Синтез его осуществляется в цитоплазме на уровне цитоплазматической мембраны.

Пептидогликан клеточной стенки различных видов имеет специфический аминокислотный состав и в зависимости от этого определенный хемотип, что учитывают при идентификации молочнокислых и других бактерий.

В клеточной стенке грамотрицательных бактерий пептидогликан представлен одним слоем, тогда как в стенке грамположительных бактерий он формирует несколько слоев.

В 1884 г. Gram предложил метод окраски ткани, который использовали для окрашивания клеток прокариот. Если при окраске по Граму фиксированные клетки обработать спиртовым раствором краски кристаллического фиолетового, а затем раствором йода, то эти вещества образуют с муреином устойчивый окрашенный комплекс.

У гоамположительных микроорганизмов окрашенный фиолетовый комплекс под воздействием этанола не растворяется и соответственно не обесцвечивается, при докрашивании фуксином (краска красного цвета) клетки остаются окрашенными в темно-фиолетовый цвет.

У грамотрицательных видов микроорганизмов генцианвиолет растворяется этанолом и вымывается водой, а при докрашивании фуксином клетка окрашивается в красный цвет.

Способность микроорганизмов окрашиваться аналиновыми красителями и по методу Грама называют тинкториальными свойствами . Их необходимо изучать в молодых (18-24 часовых) культурах, так как некоторые грамположительные бактерии в старых культурах теряют способность положительно окрашиваться по методу Грама.

Значение пептидогликана заключается в том, что благодаря ему клеточная стенка обладает ригидностью, т.е. упругостью, и является защитным каркасом бактериальной клетки.

При разрушении пептидогликана, например, под действием лизоцима клеточная стенка теряет ригидность и разрушается. Содержимое клетки (цитоплазма) вместе с цитоплазматической мембраной приобретает сферическую форму, т. е. становится протопластом (сферопластом).

С клеточной стенкой связаны многие как синтезирующие, так и разрушающие ферменты. Компоненты клеточной стенки синтезируются в цитоплазматической мембране, а затем транспортируются в клеточную стенку.

Цитоплазматическая мембрана располагается под клеточной стенкой и плотно прилегает к ее внутренней поверхности. Она представляет собой полупроницаемую оболочку, окружающую цитоплазму и внутреннее содержимое клетки -протопласт. Цитоплазматическая мембрана – это уплотненный наружный слой цитоплазмы.

Цитоплазматическая мембрана является главным барьером между цитоплазмой и окружающей средой, нарушение ее целостности приводит к гибели клетки. В ее состав входят белки (50-75 %), липиды (15-45 %), у многих видов – углеводы (1-19 %).

Главным липидным компонентом мембраны являются фосфо- и гликолипиды.

Цитоплазматическая мембрана при помощи локализованных в ней ферментов осуществляет разнообразные функции: синтезирует мембранные липиды – компоненты клеточной стенки; мембранные ферменты – избирательно переносят через мембрану различные органические и неорганические молекулы и ионы, мембрана участвует в превращениях клеточной энергии, а также в репликации хромосом, в переносе электрохимической энергии и электронов.

Таким образом, цитоплазматическая мембрана обеспечивает избирательное поступление в клетку и удаление из нее разнообразных веществ и ионов.

Производными цитоплазматической мембраны являются мезосомы . Это сферические структуры, образуемые при закручивании мембраны в завиток. Они располагаются с двух сторон – в месте образования клеточной перегородки или рядом с зоной локализации ядерной ДНК.

Мезосомы функционально эквивалентны митохондриям клеток высших организмов. Они участвуют в окислительно-восстановительных реакциях бактерий, играют важную роль в синтезе органических веществ, в формировании клеточной стенки.

Капсула является производным наружного слоя клеточной сгонки и представляет собой слизистую оболочку, окружающую одну или несколько микробных клеток. Толщина ее может достигать 10 мкм, что во много раз превышает толщину самой бактерии.

Капсула выполняет защитную функцию. Химический состав капсулы бактерий различен. В большинстве случаев она состоит из сложных полисахаридов, мукополисахаридов, иногда полипептидов.

Капсулообразование, как правило, является видовым признаком. Однако появление микрокапсулы часто зависит от условий культивирования бактерий.

Цитоплазма – сложная коллоидная система с содержанием большого количества воды (80-85 %), в которой диспергированы белки, углеводы, липиды, а также минеральные соединения и другие вещества.

Цитоплазма представляет собой содержимое клетки, окруженное цитоплазматической мембраной. Ее подразделяют на две функциональные части.

Одна часть цитоплазмы находится в состоянии золя (раствора), имеет гомогенную структуру и содержит набор растворимых рибонуклеиновых кислот, белков-ферментов и продуктов метаболизма.

Другая часть представлена рибосомами, включениями различной химической природы, генетическим аппаратом, другими внутрицитоплазма-тическими структурами.

Рибосомы – это субмикроскопические гранулы, представляющие собой нуклеопротеиновые частицы сферической формы диаметром от 10 до 20 нм, молекулярной массой около 2-4 млн.

Рибосомы прокариот состоят из 60 % РНК (рибонуклеиновой кислоты), располагающейся в центре, и 40 % белка, покрывающего нуклеиновую кислоту снаружи.

Включения цитоплазмы представляют собой продукты обмена, а также резервные продукты, за счет которых клетка живет в условиях недостатка питательных веществ.

Генетический материал прокариот состоит из двойной нити дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) компактной структуры, расположенной в центральной части цитоплазмы и не отделенной от нее мембраной. ДНК бактерий по строению не отличается от ДНК эукариот, но так как она не отделена от цитоплазмы мембраной, генетический материал называют нуклеоидом или генофором . Ядерные структуры имеют сферическую или подковообразную форму.

Споры бактерий являются покоящейся, не размножающейся их формой. Они формируются внутри клетки, представляют собой образования круглой или овальной формы. Споры образуют преимущественно грамположительные бактерии, палочковидной формы с аэробным и анаэробным типом дыхания в старых культурах, а также в неблагоприятных условиях внешней среды (недостаток питательных веществ и влаги, накопление продуктов обмена в среде, изменение рН и температуры культивирования, наличие или отсутствие кислорода воздуха и др.) могут переключаться на альтернативную программу развития, в результате чего образуются споры. При этом в клетке образуется одна спора. Это свидетельствует о том, что спорообразование у бактерий является приспособлением для сохранения вида (индивидуума) и не является способом их размножения. Процесс спорообразования происходит, как правило, во внешней среде в течение 18-24 ч.

Зрелая спора составляет примерно 0,1 объема материнской клетки. Споры у разных бактерий различаются по форме, размеру, расположению в клетке.

Микроорганизмы, у которых диаметр споры не превышает ширины вегетативной клетки, называют бациллами , бактерии, имеющие споры, диаметр которых больше поперечника клетки в 1,5-2 раза, называют клостридиями .

Внутри микробной клетки спора может располагаться в середине – центральное положение, на конце – терминальное и между центром и концом клетки – субтерминальное расположение.

Жгутики бактерий являются локомоторными органами (органами движения), при помощи которых бактерии могут передвигаться со скоростью до 50-60 мкм/с. При этом за 1 с бактерии перекрывают длину своего тела в 50-100 раз. Длина жгутиков превышает длину бактерий в 5-6 раз. Толщина жгутиков составляет в среднем 12-30 нм.

Число жгутиков, их размеры и расположение постоянны для определенных видов прокариот и поэтому учитываются при их идентификации.

В зависимости от количества и местонахождения жгутиков бактерии подразделяют на монотрихи (монополярные монотрихи) – клетки с одним жгутиком на одном из концов, лофотрихи (монополярные политрихи) – пучок жгутиков располагается на одном из концов, амфитрихи (биполярные политрихи) – жгутики располагаются на каждом из полюсов, перитрихи – жгутики расположены по всей поверхности клетки (рис. 4) и атрихи – бактерии, лишенные жгутиков.

Характер движения бактерий зависит от числа жгутиков, возраста, особенностей культуры, температуры, наличия различных химических веществ и других факторов. Наибольшей подвижностью обладают монотрихи.

Жгутики чаще имеются у палочковидных бактерий, они не являются жизненно необходимыми структурами клетки, так как существуют безжгутиковые варианты подвижных видов бактерий.

Организм бактерии представлен одной единственной клеткой. Формы бактерий разнообразны. Строение бактерий отличается от строения клеток животных и растений.

В клетке отсутствует ядро, митохондрии и пластиды. Носитель наследственной информации ДНК, расположена в центре клетки в свернутом виде. Микроорганизмы, которые не имеют настоящего ядра, относятся к прокариотам. Все бактерии — прокариоты.

Предполагается, что на земле существует свыше миллиона видов этих удивительных организмов. К настоящему времени описано около 10 тыс. видов.

Бактериальная клетка имеет стенку, цитоплазматическую мембрану, цитоплазму с включениями и нуклеотид. Из дополнительных структур некоторые клетки имеют жгутики, пили (механизм для слипания и удержания на поверхности) и капсулу. При неблагоприятных условиях некоторые бактериальные клетки способны образовывать споры. Средний размер бактерий 0,5-5 мкм.

Внешнее строение бактерий

Рис. 1. Строение бактериальной клетки.

Клеточная стенка

  • Клеточная стенка бактериальной клетки является для нее защитой и опорой. Она придает микроорганизму свою, специфическую форму.
  • Клеточная стенка проницаема. Через нее проходят питательные вещества внутрь и продукты обмена (метаболизма) наружу.
  • Некоторые виды бактерий вырабатывают специальную слизь, которая напоминает капсулу, предохраняющую их от высыхания.
  • У некоторых клеток имеются жгутики (один или несколько) или ворсинки, которые помогают им передвигаться.
  • У бактериальных клеток, которые при окрашивании по Граму приобретают розовую окраску (грамотрицательные ), клеточная стенка более тонкая, многослойная. Ферменты, благодаря которым происходит расщепление питательных веществ, выделяются наружу.
  • У бактерий, которые при окрашивании по Граму приобретают фиолетовую окраску (грамположительные ), клеточная стенка толстая. Питательные вещества, которые поступают в клетку, расщепляются в периплазматическом пространстве (пространство между клеточной стенкой и мембраной цитоплазмы) гидролитическими ферментами.
  • На поверхности клеточной стенки имеются многочисленные рецепторы. К ним прикрепляются убийцы клеток — фаги, колицины и химические соединения.
  • Липопротеиды стенки у некоторых видов бактерий являются антигенами, которые называются токсинами.
  • При длительном лечении антибиотиками и по ряду других причин некоторые клетки теряют оболочку, но сохраняют способность к размножению. Они приобретают округлую форму — L-форму и могут длительно сохраняться в организме человека (кокки или палочки туберкулеза). Нестабильные L-формы обладают способностью принимать первоначальный вид (реверсия).

Рис. 2. На фото строение бактериальной стенки грамотрицательных бактерий (слева) и грамположительных (справа).

Капсула

При неблагоприятных условиях внешней среды бактерии образуют капсулу. Микрокапсула плотно прилегает к стенке. Ее можно увидеть только в электронном микроскопе. Макрокапсулу часто образуют патогенные микробы (пневмококки). У клебсиеллы пневмонии макрокапсула обнаруживаются всегда.

Рис. 3. На фото пневмококк. Стрелками указана капсула (электронограмма ультратонкого среза).

Капсулоподобная оболочка

Капсулоподобная оболочка представляет собой образование, непрочно связанное с клеточной стенкой. Благодаря бактериальным ферментам капсулоподобная оболочка покрывается углеводами (экзополисахаридами) внешней среды, благодаря чему обеспечивается слипание бактерий с разными поверхностями, даже совершенно гладкими.

Например, стрептококки, попадая в организм человека, способны слипаться с зубами и сердечными клапанами.

Функции капсулы многообразны:

  • защита от агрессивных условий внешней среды,
  • обеспечение адгезии (слипанию) с клетками человека,
  • обладая антигенными свойствами, капсула оказывает токсический эффект при внедрении в живой организм.

Рис. 4. Стрептококки способны слипаться с эмалью зубов и вместе с другими микробами являются причиной кариеса.

Рис. 5. На фото поражение митрального клапана при ревматизме. Причина — стрептококки.

Жгутики

  • У некоторых бактериальных клеток имеются жгутики (один или несколько) или ворсинки, которые помогают передвигаться. В составе жгутиков находится сократительный белок флагелин.
  • Количество жгутиков может быть разным — один, пучок жгутиков, жгутики на разных концах клетки или по всей поверхности.
  • Движение (беспорядочное или вращательное) осуществляется в результате вращательного движения жгутиков.
  • Антигенные свойства жгутиков оказывают токсический эффект при заболевании.
  • Бактерии, не имеющие жгутиков, покрываясь слизью, способны скользить. У водных бактерий содержатся вакуоли в количестве 40 — 60, наполненные азотом.

Они обеспечивают погружение и всплытие. В почве бактериальная клетка передвигается по почвенным каналам.

Рис. 6. Схема прикрепления и работы жгутика.

Рис. 7. На фото разные типы жгутиковых микробов.

Рис. 8. На фото разные типы жгутиковых микробов.

Пили

  • Пили (ворсинки, фимбрии) покрывают поверхность бактериальных клеток. Ворсинка представляет собой винтообразно скрученную тонкую полую нить белковой природы.
  • Пили общего типа обеспечивают адгезию (слипание) с клетками хозяина. Их количество огромно и составляет от нескольких сотен до нескольких тысяч. С момента прикрепления начинается любой .
  • Половые пили способствуют переносу генетического материала от донора реципиенту. Их количество от 1 до 4-х на одну клетку.

Рис. 9. На фото кишечная палочка. Видны жгутики и пили. Фото сделано при помощи туннельного микроскопа (СТМ).

Рис. 10. На фото видны многочисленные пили (фимбрии) у кокков.

Рис. 11. На фото бактериальная клетка с фимбриями.

Цитоплазматическая мембрана

  • Цитоплазматическая мембрана располагается под клеточной стенкой и представляет собой липопротеин (до 30% липидов и до 70% протеинов).
  • У разных бактериальных клеток разный липидный состав мембран.
  • Мембранные белки выполняют множество функций. Функциональные белки представляют собой ферменты, благодаря которым на цитоплазматической мембране происходит синтез разных ее компонентов и др.
  • Цитоплазматическая мембрана состоит из 3-х слоев. Двойной фосфолипидный слой пронизан глобулинами, которые обеспечивают транспорт веществ в бактериальную клетку. При нарушении ее работы клетка погибает.
  • Цитоплазматическая мембрана принимает участие в спорообразовании.

Рис. 12. На фото отчетливо видна тонкая клеточная стенка (КС), цитоплазматическая мембрана (ЦПМ) и нуклеотид в центре (бактерия Neisseria catarrhalis).

Внутреннее строение бактерий

Рис. 13. На фото строение бактериальной клетки. Строение клетки бактерии отличается от строения клеток животных и растений — в клетке отсутствует ядро, митохондрии и пластиды.

Цитоплазма

Цитоплазма на 75% состоит из воды, остальные 25% приходится на минеральные соединения, белки, РНК и ДНК. Цитоплазма всегда густая и неподвижная. В ней содержатся ферменты, некоторые пигменты, сахара, аминокислоты, запас питательных веществ, рибосомы, мезосомы, гранулы и всевозможные другие включения. В центре клетки концентрируется вещество, которое несет наследственную информацию — нуклеоид.

Гранулы

Гранулы состоят из соединений, которые являются источником энергии и углерода.

Мезосомы

Мезосомы — производные клетки. Имеют разную форму — концентрические мембраны, пузырьки, трубочки, петли и др. Мезосомы имеют связь с нуклеоидом. Участие в делении клетки и спорообразовании — их основное предназначение.

Нуклеоид

Нуклеоид является аналогом ядра. Он расположен в центре клетки. В нем локализована ДНК — носитель наследственной информации в свернутом виде. Раскрученная ДНК достигает в длину 1 мм. Ядерное вещество бактериальной клетки не имеет мембраны, ядрышка и набора хромосом, не делится митозом. Перед делением нуклеотид удваивается. Во время деления число нуклеотидов увеличивается до 4-х.

Рис. 14. На фото срез бактериальной клетки. В центральной части виден нуклеотид.

Плазмиды

Плазмиды представляют собой автономные молекулы, свернутые в кольцо, двунитевой ДНК. Их масса значительно меньше массы нуклеотида. Несмотря на то, что в ДНК плазмид закодирована наследственная информация, они не являются жизненно важными и необходимыми для бактериальной клетки.

Рис. 15. На фото бактериальная плазмида. Фото сделано с помощью электронного микроскопа.

Рибосомы

Рибосомы бактериальной клетки участвуют в синтезе белка из аминокислот. Рибосомы бактериальных клеток не объединены в эндоплазматическую сеть, как у клеток, имеющих ядро. Именно рибосомы часто становятся «мишенью» для многих антибактериальных препаратов.

Включения

Включения — продукты метаболизма ядерных и безъядерных клеток. Представляют собой запас питательных веществ: гликоген, крахмал, сера, полифосфат (валютин) и др. Включения часто при окраске приобретают иной вид, чем цвет красителя. По валютину можно диагностировать .

Формы бактерий

Форма бактериальной клетки и ее размер имеет большое значение при их идентификации (распознании). Самые распространенные формы — шаровидная, палочковидная и извитая.

Таблица 1. Основные формы бактерий.

Шаровидные бактерии

Шаровидные бактерии называют кокками (от греческого coccus — зерно). Располагаются по одному, по двое (диплококки), пакетами, цепочками и как гроздья винограда. Данное расположение зависит от способа деления клетки. Самые вредные микробы — стафилококки и стрептококки.

Рис. 16. На фото микрококки. Бактерии круглые, гладкие, имеют белую, желтую и красную окраску. В природе микрококки распространены повсеместно. Живут в разных полостях человеческого организма.

Рис. 17. На фото бактерии диплококки — Streptococcus pneumoniae.

Рис. 18. На фото бактерии сарцины. Кокковидные бактерии соединяются в пакеты.

Рис. 19. На фото бактерии стрептококки (от греческого «стрептос» — цепочка).

Располагаются цепочками. Являются возбудителями целого ряда заболеваний.

Рис. 20. На фото бактерии «золотистые» стафилококки. Располагаются, как «гроздья винограда». Скопления имеют золотистую окраску. Являются возбудителями целого ряда заболеваний.

Палочковидные бактерии

Палочковидные бактерии, образующие споры, называются бациллами. Они имеют цилиндрическую форму. Самым ярким представителем этой группы является бацилла . К бациллам относятся чумные и гемофильные палочки. Концы палочковидных бактерий могут быть заострены, закруглены, обрублены, расширены или расщеплены. Форма самих палочек может быть правильной и неправильной. Они могут располагаться по одной, по две или образовывать цепочки. Некоторые бациллы называют коккобациллами, так как они имеют округлую форму. Но, все же, их длина превышает ширину.

Диплобациллы — сдвоенные палочки. Сибиреязвенные палочки образовывают длинные нити (цепочки).

Образование спор изменяет форму бацилл. В центре бацилл споры образуются у маслянокислых бактериях, придавая им вид веретена. У столбнячных палочек — на концах бацилл, придавая им вид барабанных палочек.

Рис. 21. На фото бактериальная клетка палочковидной формы. Видны множественные жгутики. Фото сделано с помощью электронного микроскопа. Негатив.

Рис. 24. У маслянокислых бацилл споры образуются в центре, придавая им вид веретена. У столбнячных палочек — на концах, придавая им вид барабанных палочек.

Извитые бактерии

Не более одного оборота имеют изгиб клетки . Несколько (два, три и более) — кампилобактерии. Спирохеты имеют своеобразный вид, который отображен в их названии — «спира» — изгиб и «хатэ» — грива. Лептоспиры («лептос» — узкий и «спера» — извилина) представляют собой длинные нити с тесно расположенными завитками. Бактерии напоминают извитую спираль.

Рис. 27. На фото бактериальная клетка спиралеподобной формы — возбудитель «болезни укуса крыс».

Рис. 28. На фото бактерии лептоспиры — возбудители многих заболеваний.

Рис. 29. На фото бактерии лептоспиры — возбудители многих заболеваний.

Булавовидные

Булавовидную форму имеют коринебактерии — возбудители дифтерии и листериоза. Такую форму бактерии придает расположение метахроматических зерен на ее полюсах.

Рис. 30. На фото коринебактерии.

Подробно о бактерияx читай в статьях:

Бактерии живут на планете Земля более 3,5 млрд. лет. За это время они многому научились и ко многому приспособились. Суммарная масса бактерий огромна. Она составляет около 500 миллиардов тонн. Бактерии освоили практически все известные биохимические процессы. Формы бактерий разнообразны. Строение бактерий за миллионы лет достаточно усложнилось, но и сегодня они считаются наиболее просто устроенными одноклеточными организмами.