Дом, дизайн, ремонт, декор. Двор и сад. Своими руками

Дом, дизайн, ремонт, декор. Двор и сад. Своими руками

» » Бактерии. Адаптивные реакции микроорганизмов адаптивные реакции реакция на стрессовые Приспособление микроорганизмов к новым условиям существования называется

Бактерии. Адаптивные реакции микроорганизмов адаптивные реакции реакция на стрессовые Приспособление микроорганизмов к новым условиям существования называется

Кроме генотипической, существует модификационная изменчивость , которая рассматривается как ответ на изменение условий окружающей среды и наблюдается до тех пор, пока действует фактор, вызывающий эти изменения. Модификационная изменчивость (ее называют еще фенотипической изменчивостью ) проявляется на уровне фенотипа и не затрагивает генотип.

Фенотипическая изменчивость проявляется у подавляющего большинства особей в популяции, в то время как при мутационной изменчивости изменение генотипа происходит только у единичных клеток.

Модификация есть результат пластичности клеточного метаболизма, приводящего к фенотипическому проявлению «молчащих» генов в конкретных условиях. Таким образом, модификационные изменения имеют место в рамках неизменного клеточного генотипа.

Существует несколько проявлений модификационных изменений. Наиболее известны адаптивные модификации , т. е. ненаследственные изменения, полезные для организма и содействующие его выживанию в изменившихся условиях .

Причины адаптивных модификаций кроются в механизмах регуляции действия генов. Их примером может служить адаптация клеток бактерий E. coli к лактозе как новому субстрату: в этих условиях начинают синтезироваться индуцибельные ферменты, т. е. происходит фенотипическое проявление генов, «молчащих» при отсутствии лактозы в среде.

У ряда бактерий обнаружена универсальная адаптивная реакция в ответ на различные стрессовые воздействия (высокие и низкие температуры, резкий сдвиг рН и др.). В данном случае адаптивная реакция проявляется в интенсивном синтезе небольшой группы сходных белков, которые получили название белки теплового шока , а явление – синдром теплового шока . При стрессовых воздействиях на бактериальную клетку в ней ингибируется синтез обычных белков, но индуцируется синтез небольшой группы белков, функции которых заключаются в противодействии стрессовому воздействию путем защиты важнейших клеточных структур, в первую очередь нуклеоида и мембран. Считается, что адаптивные модификации расширяют возможности организма к выживанию и размножению в более широком диапазоне условий внешней среды. Возникающие модификации могут быть относительно стабильными, они могут сохраняться на протяжении нескольких поколений или, наоборот, очень лабильными.

Тем не менее, не все модификации можно рассматривать как адаптивные. При интенсивном воздействии многих агентов наблюдаются ненаследуемые изменения, случайные по отношению к вызвавшему их воздействию. Причины появления таких фенотипически измененных клеток связаны с ошибками процесса трансляции, вызванными этими агентами.

Значение адаптивных модификаций:

- вносят определенный вклад в процесс эволюции;

- расширяют возможности организма к выживанию и размножению в более широком диапазоне условий внешней среды. Возникающие в этих условиях наследственные изменения подхватываются естественным отбором и таким путем происходит более активное освоение новых экологических ниш и достигается более эффективная приспособляемость к ним.

Бактерии — самая древняя группа организмов из ныне существующих на Земле. Первые бактерии появились, вероятно, более 3,5 млрд лет назад и на протяжении почти миллиарда лет были единственными живыми существами на нашей планете. Поскольку это были первые представители живой природы, их тело имело примитивное строение.

Со временем их строение усложнилось, но и поныне бактерии считаются наиболее примитивными одноклеточными организмами. Интересно, что некоторые бактерии и сейчас ещё сохранили примитивные черты своих древних предков. Это наблюдается у бактерий, обитающих в горячих серных источниках и бескислородных илах на дне водоёмов.

Большинство бактерий бесцветно. Только немногие окрашены в пурпурный или в зелёный цвет. Но колонии многих бактерий имеют яркую окраску, которая обусловливается выделением окрашенного вещества в окружающую среду или пигментированием клеток.

Первооткрывателем мира бактерий был Антоний Левенгук — голландский естествоиспытатель 17 века, впервые создавший совершенную лупу-микроскоп, увеличивающую предметы в 160-270 раз.

Бактерии относят к прокариотам и выделяют в отдельное царство — Бактерии.

Форма тела

Бактерии — многочисленные и разнообразные организмы. Они различаются по форме.

Название бактерии Форма бактерии Изображение бактерии
Кокки Шарообразная
Бацилла Палочковидная
Вибрион Изогнутая в виде запятой
Спирилла Спиралевидная
Стрептококки Цепочка из кокков
Стафилококки Грозди кокков
Диплококки Две круглые бактерии, заключённые в одной слизистой капсуле

Способы передвижения

Среди бактерий есть подвижные и неподвижные формы. Подвижные передвигаются за счёт волнообразных сокращений или при помощи жгутиков (скрученные винтообразные нити), которые состоят из особого белка флагеллина. Жгутиков может быть один или несколько. Располагаются они у одних бактерий на одном конце клетки, у других — на двух или по всей поверхности.

Но движение присуще и многим иным бактериям, у которых жгутики отсутствуют. Так, бактерии, покрытые снаружи слизью, способны к скользящему движению.

У некоторых лишённых жгутиков водных и почвенных бактерий в цитоплазме имеются газовые вакуоли. В клетке может быть 40-60 вакуолей. Каждая из них заполнена газом (предположительно — азотом). Регулируя количество газа в вакуолях, водные бактерии могут погружаться в толщу воды или подниматься на её поверхность, а почвенные бактерии — передвигаться в капиллярах почвы.

Место обитания

В силу простоты организации и неприхотливости бактерии широко распространены в природе. Бактерии обнаружены везде: в капле даже самой чистой родниковой воды, в крупинках почвы, в воздухе, на скалах, в полярных снегах, песках пустынь, на дне океана, в добытой с огромной глубины нефти и даже в воде горячих источников с температурой около 80ºС. Обитают они на растениях, плодах, у различных животных и у человека в кишечнике, ротовой полости, на конечностях, на поверхности тела.

Бактерии — самые мелкие и самые многочисленные живые существа. Благодаря малым размерам они легко проникают в любые трещины, щели, поры. Очень выносливы и приспособлены к различным условиям существования. Переносят высушивание, сильные холода, нагревание до 90ºС, не теряя при этом жизнеспособность.

Практически нет места на Земле, где не встречались бы бактерии, но в разных количествах. Условия жизни бактерий разнообразны. Одним из них необходим кислород воздуха, другие в нём не нуждаются и способны жить в бескислородной среде.

В воздухе: бактерии поднимаются в верхние слои атмосферы до 30 км. и больше.

Особенно много их в почве. В 1 г. почвы могут содержаться сотни миллионов бактерий.

В воде: в поверхностных слоях воды открытых водоёмов. Полезные водные бактерии минерализуют органические остатки.

В живых организмах: болезнетворные бактерии попадают в организм из внешней среды, но лишь в благоприятных условиях вызываю заболевания. Симбиотические живут в органах пищеварения, помогая расщеплять и усваивать пищу, синтезируют витамины.

Внешнее строение

Клетка бактерии одета особой плотной оболочкой — клеточной стенкой, которая выполняет защитную и опорную функции, а также придаёт бактерии постоянную, характерную для неё форму. Клеточная стенка бактерии напоминает оболочку растительной клетки. Она проницаема: через неё питательные вещества свободно проходят в клетку, а продукты обмена веществ выходят в окружающую среду. Часто поверх клеточной стенки у бактерий вырабатывается дополнительный защитный слой слизи — капсула. Толщина капсулы может во много раз превышать диаметр самой клетки, но может быть и очень небольшой. Капсула — не обязательная часть клетки, она образуется в зависимости от условий, в которые попадают бактерии. Она предохраняет бактерию от высыхания.

На поверхности некоторых бактерий имеются длинные жгутики (один, два или много) или короткие тонкие ворсинки. Длина жгутиков может во много раз превышать разметы тела бактерии. С помощью жгутиков и ворсинок бактерии передвигаются.

Внутреннее строение

Внутри клетки бактерии находится густая неподвижная цитоплазма. Она имеет слоистое строение, вакуолей нет, поэтому различные белки (ферменты) и запасные питательные вещества размещаются в самом веществе цитоплазмы. Клетки бактерий не имеют ядра. В центральной части их клетки сконцентрировано вещество, несущее наследственную информации. Бактерии, — нуклеиновая кислота — ДНК. Но это вещество не оформлено в ядро.

Внутренняя организация бактериальной клетки сложна и имеет свои специфические особенности. Цитоплазма отделяется от клеточной стенки цитоплазматической мембраной. В цитоплазме различают основное вещество, или матрикс, рибосомы и небольшое количество мембранных структур, выполняющих самые различные функции (аналоги митохондрий, эндоплазматической сети, аппарата Гольджи). В цитоплазме клеток бактерий часто содержатся гранулы различной формы и размеров. Гранулы могут состоять из соединений, которые служат источником энергии и углерода. В бактериальной клетке встречаются и капельки жира.

В центральной части клетки локализовано ядерное вещество — ДНК, не отграниченная от цитоплазмы мембраной. Это аналог ядра — нуклеоид. Нуклеоид не обладает мембраной, ядрышком и набором хромосом.

Способы питания

У бактерий наблюдаются разные способы питания. Среди них есть автотрофы и гетеротрофы. Автотрофы — организмы, способные самостоятельно образовывать органические вещества для своего питания.

Растения нуждаются в азоте, но сами усваивают азот воздуха не могут. Некоторые бактерии соединяют содержащиеся в воздухе молекулы азота с другими молекулами, в результате чего получаются вещества, доступные для растений.

Эти бактерии поселяются в клетках молодых корней, что приводит к образованию на корнях утолщений, называемых клубеньками. Такие клубеньки образуются на корнях растений семейства бобовых и некоторых других растений.

Корни дают бактериям углеводы, а бактерии корням — такие содержащие азот вещества, которые могут быть усвоены растением. Их сожительство взаимовыгодно.

Корни растений выделяют много органических веществ (сахара, аминокислоты и другие), которыми питаются бактерии. Поэтому в слое почвы, окружающем корни, поселяется особенно много бактерий. Эти бактерии превращают отмершие остатки растений в доступные для растения вещества. Этот слой почвы называют ризосферой.

Существует несколько гипотез о проникновении клубеньковых бактерий в ткани корня:

  • через повреждения эпидермальной и коровой ткани;
  • через корневые волоски;
  • только через молодую клеточную оболочку;
  • благодаря бактериям-спутникам, продуцирующим пектинолитические ферменты;
  • благодаря стимуляции синтеза В-индолилуксусной кислоты из триптофана, всегда имеющегося в корневых выделениях растений.

Процесс внедрения клубеньковых бактерий в ткань корня состоит из двух фаз:

  • инфицирование корневых волосков;
  • процесс образования клубеньков.

В большинстве случаев внедрившаяся клетка, активно размножается, образует так называемые инфекционные нити и уже в виде таких нитей перемещается в ткани растения. Клубеньковые бактерии, вышедшие из инфекционной нити, продолжают размножаться в ткани хозяина.

Наполняющиеся быстро размножающимися клетками клубеньковых бактерий растительные клетки начинают усиленно делиться. Связь молодого клубенька с корнем бобового растения осуществляется благодаря сосудисто-волокнистым пучкам. В период функционирования клубеньки обычно плотные. К моменту проявления оптимальной активности клубеньки приобретают розовую окраску (благодаря пигменту легоглобину). Фиксировать азот способны лишь те бактерии, которые содержат легоглобин.

Бактерии клубеньков создают десятки и сотни килограммов азотных удобрений на гектаре почвы.

Обмен веществ

Бактерии отличаются друг от друга обменом веществ. У одних он идёт при участии кислорода, у других — без его участия.

Большинство бактерий питается готовыми органическими веществами. Лишь некоторые из них (сине-зелёные, или цианобактерии), способны создавать органические вещества из неорганических. Они сыграли важную роль в накоплении кислорода в атмосфере Земли.

Бактерии впитывают вещества извне, разрывают их молекулы на части, из этих частей собирают свою оболочку и пополняют своё содержимое (так они растут), а ненужные молекулы выбрасывают наружу. Оболочка и мембрана бактерии позволяет ей впитывать только нужные вещества.

Если бы оболочка и мембрана бактерии были полностью непроницаемыми, в клетку не попали бы никакие вещества. Если бы они были проницаемыми для всех веществ, содержимое клетки перемешалось бы со средой — раствором, в которой обитает бактерия. Для выживания бактерии необходима оболочка, которая нужные вещества пропускает, а ненужные — нет.

Бактерия поглощает находящиеся близ неё питательные вещества. Что происходит потом? Если она может самостоятельно передвигаться (двигая жгутик или выталкивая назад слизь), то она перемещается, пока не найдёт необходимые вещества.

Если она двигаться не может, то ждёт, пока диффузия (способность молекул одного вещества проникать в гущу молекул другого вещества) не принесёт к ней необходимые молекулы.

Бактерии в совокупности с другими группами микроорганизмов выполняют огромную химическую работу. Превращая различные соединения, они получают необходимую для их жизнедеятельности энергию и питательные вещества. Процессы обмена веществ, способы добывания энергии и потребности в материалах для построения веществ своего тела у бактерий разнообразны.

Другие бактерии все потребности в углероде, необходимом для синтеза органических веществ тела, удовлетворяют за счёт неорганических соединений. Они называются автотрофами. Автотрофные бактерии способны синтезировать органические вещества из неорганических. Среди них различают:

Хемосинтез

Использование лучистой энергии — важнейший, но не единственный путь создания органического вещества из углекислого газа и воды. Известны бактерии, которые в качестве источника энергии для такого синтеза используют не солнечный свет, а энергию химических связей, происходящих в клетках организмов при окислении некоторых неорганических соединений — сероводорода, серы, аммиака, водорода, азотной кислоты, закисных соединений железа и марганца. Образованное с использованием этой химической энергии органическое вещество они используют для построения клеток своего тела. Поэтому такой процесс называют хемосинтезом.

Важнейшую группу хемосинтезирующих микроорганизмов составляют нитрифицирующие бактерии. Эти бактерии живут в почве и осуществляют окисление аммиака, образовавшегося при гниении органических остатков, до азотной кислоты. Последняя, реагирует с минеральными соединениями почвы, превращаются в соли азотной кислоты. Этот процесс проходит в две фазы.

Железобактерии превращают закисное железо в окисное. Образованная гидроокись железа оседает и образует так называемую болотную железную руду.

Некоторые микроорганизмы существуют за счёт окисления молекулярного водорода, обеспечивая тем самым автотрофный способ питания.

Характерной особенностью водородных бактерий является способность переключаться на гетеротрофный образ жизни при обеспечении их органическими соединениями и отсутствии водорода.

Таким образом, хемоавтотрофы являются типичными автотрофами, так как самостоятельно синтезируют из неорганических веществ необходимые органические соединения, а не берут их в готовом виде от других организмов, как гетеротрофы. От фототрофных растений хемоавтотрофные бактерии отличаются полной независимостью от света как источника энергии.

Бактериальный фотосинтез

Некоторые пигментосодержащие серобактерии (пурпурные, зелёные), содержащие специфические пигменты — бактериохлорофиллы, способны поглощать солнечную энергию, с помощью которой сероводород в их организмах расщепляется и отдаёт атомы водорода для восстановления соответствующих соединений. Этот процесс имеет много общего с фотосинтезом и отличается только тем, что у пурпурных и зелёных бактерий донором водорода является сероводород (изредка — карбоновые кислоты), а у зелёных растений — вода. У тех и других отщепление и перенесение водорода осуществляется благодаря энергии поглощённых солнечных лучей.

Такой бактериальный фотосинтез, который происходит без выделения кислорода, называется фоторедукцией. Фоторедукция углекислого газа связана с перенесением водорода не от воды, а от сероводорода:

6СО 2 +12Н 2 S+hv → С6Н 12 О 6 +12S=6Н 2 О

Биологическое значение хемосинтеза и бактериального фотосинтеза в масштабах планеты относительно невелико. Только хемосинтезирующие бактерии играют существенную роль в процессе круговорота серы в природе. Поглощаясь зелёными растениями в форме солей серной кислоты, сера восстанавливается и входит в состав белковых молекул. Далее при разрушении отмерших растительных и животных остатков гнилостными бактериями сера выделяется в виде сероводорода, который окисляется серобактериями до свободной серы (или серной кислоты), образующий в почве доступные для растения сульфиты. Хемо- и фотоавтотрофные бактерии имеют существенное значение в круговороте азота и серы.

Спорообразование

Внутри бактериальной клетки образуются споры. В процессе спорообразования бактериальная клетка претерпевает ряд биохимических процессов. В ней уменьшается количество свободной воды, снижается ферментативная активность. Это обеспечивает устойчивость спор к неблагоприятным условиям внешней среды (высокой температуре, высокой концентрации солей, высушиванию и др.). Спорообразование свойственно только небольшой группе бактерий.

Споры — не обязательная стадия жизненного цикла бактерий. Спорообразование начинается лишь при недостатке питательных веществ или накоплении продуктов обмена. Бактерии в виде спор могут длительное время находиться в состоянии покоя. Споры бактерий выдерживают продолжительное кипячение и очень длительное проммораживание. При наступлении благоприятных условий спора прорастает и становится жизнеспособной. Спора бактерий — это приспособление к выживанию в неблагоприятных условиях.

Размножение

Размножаются бактерии делением одной клетки на две. Достигнув определённого размера, бактерия делится на две одинаковые бактерии. Затем каждая из них начинает питаться, растёт, делится и так далее.

После удлинения клетки постепенно образуется поперечная перегородка, а затем дочерние клетки расходятся; у многих бактерий в определённых условиях клетки после деления остаются связанными в характерные группы. При этом в зависимости от направления плоскости деления и числа делений возникают разные формы. Размножение почкованием встречается у бактерий как исключение.

При благоприятных условиях деление клеток у многих бактерий происходит через каждые 20-30 минут. При таком быстром размножении потомство одной бактерии за 5 суток способно образовать массу, которой можно заполнить все моря и океаны. Простой подсчёт показывает, что за сутки может образоваться 72 поколения (720 000 000 000 000 000 000 клеток). Если перевести в вес — 4720 тонн. Однако в природе этого не происходит, так как большинство бактерий быстро погибают под действием солнечного света, при высушивании, недостатке пищи, нагревании до 65-100ºС, в результате борьбы между видами и т.д.

Бактерия (1), поглотившая достаточно пищи, увеличивается в размерах (2) и начинает готовиться к размножению (делению клетки). Её ДНК (у бактерии молекула ДНК замкнута в кольцо) удваивается (бактерия производит копию этой молекулы). Обе молекулы ДНК (3,4) оказываются, прикреплены к стенке бактерии и при удлинении бактерии расходятся в стороны (5,6). Сначала делится нуклеотид, затем цитоплазма.

После расхождения двух молекул ДНК на бактерии появляется перетяжка, которая постепенно разделяет тело бактерии на две части, в каждой из которых есть молекула ДНК (7).

Бывает (у сенной палочки), две бактерии слипаются, и между ними образуется перемычка (1,2).

По перемычке ДНК из одной бактерии переправляется в другую (3). Оказавшись в одной бактерии, молекулы ДНК сплетаются, слипаются в некоторых местах (4), после чего обмениваются участками (5).

Роль бактерий в природе

Круговорот

Бактерии — важнейшее звено общего круговорота веществ в природе. Растения создают сложные органические вещества из углекислого газа, воды и минеральных солей почвы. Эти вещества возвращаются в почву с отмершими грибами, растениями и трупами животных. Бактерии разлагают сложные вещества на простые, которые снова используют растения.

Бактерии разрушают сложные органические вещества отмерших растений и трупов животных, выделения живых организмов и разные отбросы. Питаясь этими органическими веществами, сапрофитные бактерии гниения превращают их в перегной. Это своеобразные санитары нашей планеты. Таким образом, бактерии активно участвуют в круговороте веществ в природе.

Почвообразование

Поскольку бактерии распространены практически повсеместно и встречаются в огромном количестве, они во многом определяют различные процессы, происходящие в природе. Осенью опадают листья деревьев и кустарников, отмирают надземные побеги трав, опадают старые ветки, время от времени падают стволы старых деревьев. Всё это постепенно превращается в перегной. В 1 см 3 . поверхностного слоя лесной почвы содержатся сотни миллионов сапрофитных почвенных бактерий нескольких видов. Эти бактерии превращают перегной в различные минеральные вещества, которые могут быть поглощены из почвы корнями растений.

Некоторые почвенные бактерии способны поглощать азот из воздуха, используя его в процессах жизнедеятельности. Эти азотофиксирующие бактерии живут самостоятельно или поселяются в корнях бобовых растений. Проникнув в корни бобовых, эти бактерии вызывают разрастание клеток корней и образование на них клубеньков.

Эти бактерии выделяют азотные соединения, которые используют растения. От растений бактерии получают углеводы и минеральные соли. Таким образом, между бобовым растением и клубеньковыми бактериями существует тесная связь, полезная как одному, так и другому организму. Это явление носит название симбиоза.

Благодаря симбиозу с клубеньковыми бактериями бобовые растения обогащают почву азотом, способствуя повышению урожая.

Распространение в природе

Микроорганизмы распространены повсеместно. Исключение составляют лишь кратеры действующих вулканов и небольшие площадки в эпицентрах взорванных атомных бомб. Ни низкие температуры Антарктики, ни кипящие струи гейзеров, ни насыщенные растворы солей в соляных бассейнах, ни сильная инсоляция горных вершин, ни жёсткое облучение атомных реакторов не мешают существованию и развитию микрофлоры. Все живые существа постоянно взаимодействуют с микроорганизмами, являясь часто не только их хранилищами, но и распространителями. Микроорганизмы — аборигены нашей планеты, активно осваивающие самые невероятные природные субстраты.

Микрофлора почвы

Количество бактерий в почве чрезвычайно велико — сотни миллионов и миллиардов особей в 1 грамме. В почве их значительно больше, чем в воде и воздухе. Общее количество бактерий в почвах меняется. Количество бактерий зависит от типа почв, их состояния, глубины расположения слоёв.

На поверхности почвенных частиц микроорганизмы располагаются небольшими микроколониями (по 20-100 клеток в каждой). Часто они развиваются в толщах сгустков органического вещества, на живых и отмирающих корнях растений, в тонких капиллярах и внутри комочков.

Микрофлора почвы очень разнообразна. Здесь встречаются разные физиологические группы бактерий: бактерии гниения, нитрифицирующие, азотфиксирующие, серобактерии и др. среди них есть аэробы и анаэробы, споровые и не споровые формы. Микрофлора — один из факторов образования почв.

Областью развития микроорганизмов в почве является зона, примыкающая к корням живых растений. Её называют ризосферой, а совокупность микроорганизмов, содержащихся в ней, — ризосферной микрофлорой.

Микрофлора водоёмов

Вода — природная среда, где в большом количестве развиваются микроорганизмы. Основная масса их попадает в воду из почвы. Фактор, определяющий количество бактерий в воде, наличие в ней питательных веществ. Наиболее чистыми являются воды артезианских скважин и родниковые. Очень богаты бактериями открытые водоёмы, реки. Наибольшее количество бактерий находится в поверхностных слоях воды, ближе к берегу. При удалении от берега и увеличении глубины количество бактерий уменьшается.

Чистая вода содержит 100-200 бактерий в 1 мл., а загрязнённая — 100-300 тыс. и более. Много бактерий в донном иле, особенно в поверхностном слое, где бактерии образуют плёнку. В этой плёнке много серо- и железобактерий, которые окисляют сероводород до серной кислоты и тем самым предотвращают замор рыбы. В иле больше спороносных форм, в то время как в воде преобладают неспороносные.

По видовому составу микрофлора воды сходна с микрофлорой почвы, но встречаются и специфические формы. Разрушая различные отбросы, попавшие в воду, микроорганизмы постепенно осуществляют так называемое биологическое очищение воды.

Микрофлора воздуха

Микрофлора воздуха менее многочисленна, чем микрофлора почвы и воды. Бактерии поднимаются в воздух с пылью, некоторое время могут находиться там, а затем оседают на поверхность земли и гибнут от недостатка питания или под действием ультрафиолетовых лучей. Количество микроорганизмов в воздухе зависит от географической зоны, местности, времени года, загрязнённостью пылью и др. каждая пылинка является носителем микроорганизмов. Больше всего бактерий в воздухе над промышленными предприятиями. Воздух сельской местности чище. Наиболее чистый воздух над лесами, горами, снежными пространствами. Верхние слои воздуха содержат меньше микробов. В микрофлоре воздуха много пигментированных и спороносных бактерий, которые более устойчивы, чем другие, к ультрафиолетовым лучам.

Микрофлора организма человека

Тело человека, даже полностью здорового, всегда является носителем микрофлоры. При соприкосновении тела человека с воздухом и почвой на одежде и коже оседают разнообразные микроорганизмы, в том числе и патогенные (палочки столбняка, газовой гангрены и др.). Наиболее часто загрязняются открытые части человеческого тела. На руках обнаруживают кишечные палочки, стафилококки. В ротовой полости насчитывают свыше 100 видов микробов. Рот с его температурой, влажностью, питательными остатками — прекрасная среда для развития микроорганизмов.

Желудок имеет кислую реакцию, поэтому основная масса микроорганизмов в нём гибнет. Начиная с тонкого кишечника реакция становится щелочной, т.е. благоприятной для микробов. В толстых кишках микрофлора очень разнообразна. Каждый взрослый человек выделяет ежедневно с экскрементами около 18 млрд. бактерий, т.е. больше особей, чем людей на земном шаре.

Внутренние органы, не соединяющиеся с внешней средой (мозг, сердце, печень, мочевой пузырь и др.), обычно свободны от микробов. В эти органы микробы попадают только во время болезни.

Бактерии в круговороте веществ

Микроорганизмы вообще и бактерии в частности играют большую роль в биологически важных круговоротах веществ на Земле, осуществляя химические превращения, совершенно недоступные ни растениям, ни животным. Различные этапы круговорота элементов осуществляются организмами разного типа. Существование каждой отдельной группы организмов зависит от химического превращения элементов, осуществляемого другими группами.

Круговорот азота

Циклическое превращение азотистых соединений играет первостепенную роль в снабжении необходимыми формами азота различных по пищевым потребностям организмов биосферы. Свыше 90% общей фиксации азота обусловлено метаболической активностью определённых бактерий.

Круговорот углерода

Биологическое превращение органического углерода в углекислый газ, сопровождающееся восстановлением молекулярного кислорода, требует совместной метаболической активности разнообразных микроорганизмов. Многие аэробные бактерии осуществляют полное окисление органических веществ. В аэробных условиях органические соединения первоначально расщепляются путём сбраживания, а органические конечные продукты брожения окисляются далее в результате анаэробного дыхания, если имеются неорганические акцепторы водорода (нитрат, сульфат или СО 2).

Круговорот серы

Для живых организмов сера доступна в основном в форме растворимых сульфатов или восстановленных органических соединений серы.

Круговорот железа

В некоторых водоёмах с пресной водой содержатся в высоких концентрациях восстановленные соли железа. В таких местах развивается специфическая бактериальная микрофлора — железобактерии, окисляющие восстановленное железо. Они участвуют в образовании болотных железных руд и водных источников, богатых солями железа.

Бактерии являются самыми древними организмами, появившимися около 3,5 млрд. лет назад в архее. Около 2,5 млрд. лет они доминировали на Земле, формируя биосферу, участвовали в образовании кислородной атмосферы.

Бактерии являются одними из наиболее просто устроенных живых организмов (кроме вирусов). Полагают, что они - первые организмы, появившиеся на Земле.

5 ТОЛЕРАНТНОСТЬ МИКРООРГАНИЗМОВ К ФАКТОРАМ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ

Развитие и жизнедеятельность микроорганизмов тес-но связаны с окружающей средой. Проявление их дея-тельности зависит от изменения или особенностей этой среды.

Каждый вид микроорганизма способен расти, развиваться и размножаться в рамках внешних условий, которые отражают их уровень толерантности.

Экологические факторы среды многочисленны и разнооб-разны. Обычно их разделяют на физические, химические и биологические.

Микроорганизмы лучше адаптируются к экстремальным физическим и химическим факторам окружающей среды, чем животные и растения. Некоторые бактерии сохраняют жизнеспособность при температуре до +104 ° С, в диапазоне рН от 1 до 13, давлении от 0 до 1400 атм., длительно живут в бидистиллированной воде и в насыщенных растворах солей, не погибают при интенсивном облучении, в присутствии тяжелых металлов, антисептиков, антибиотиков, дезинфектантов. В то же время для каждого вида есть наследственно обусловленные оптимальные уровни и критические границы толерантности микробов к физическим, химическим и биологическим факторам.

Толерантность к физическим факторам окружающей среды

К физическим факторам внешней среды, положитель-но или отрицательно влияющим на жизнедеятельность микроорганизмов, относятся: влажность среды, концентрация в ней растворенных веществ и ее осмотическое давление, температура, солнечный свет и различные формы лучистой энергии.

Влажность среды. Некоторые виды микробов весьма чувствительны к недостатку влаги. Например, нитрифи-цирующие и уксуснокислые бактерии после высушива-ния быстро отмирают. Другие, наоборот, могут сохра-няться в высушенном состоянии в течение нескольких месяцев и даже лет (стафилококки, молочнокислые бак-терии, дрожжи). Особенно устойчивы к высушиванию споры бактерий и плесневых грибов. Они могут сохра-няться в высушенном состоянии десятки лет. Высуши-вание в вакууме при низкой температуре с последую-щим хранением в безвоздушной среде сохраняет жизнедеятельность микробов длительное время (лиофильная). Этот метод широко используется для длитель-ного хранения микробных культур. Так, некоторые бо-лезнетворные бактерии (кокки) сохранялись в подоб-ных условиях 25, а микобактерии - 17 лет.

В почве различные группы микроорганизмов наибо-лее интенсивно развиваются при влажности, близкой к 60 % полной влагоемкости.

К наиболее влаголюбивым почвенным бактериям от-носятся азотфиксирующие (азотобактер и клубенько-вые). При высушивании почвы микробиологи-ческая активность понижается или полностью подавля-ется. Неспособность микроорганизмов развиваться в условиях недостаточной влажности используется для пре-дохранения от порчи продуктов и кормов путем высуши-вания. Сушке подвергают мясо, рыбу, овощи, фрукты, молоко и другие продукты, а также сено.

Концентрация растворенных в среде веществ. В есте-ственных условиях микроорганизмы живут в растворах с разной концентрацией растворенных веществ, а, следо-вательно, с неодинаковым осмотическим давлением.

Повышение концентрации солей в среде выше оптимума нарушает нормальный обмен веществ между клеткой и внешней средой. В этом случае вода выходит из клетки, цитоплазма отходит от клеточной оболочки (плазмолиз), поступление в клетку питатель-ных веществ приостанавливается. В таком состоянии микроорганизмы довольно быстро погибают и лишь некоторые способны длительно сохраняться. Так, сущест-вуют бактерии, которые адаптировались к высоким кон-центрациям солей (около 29 %). Эти бактерии называют галофильными («любящими» соль).

Губительное действие высоких концентраций солей на микроорганизмы нашло применение и в практиче-ской деятельности человека. Оно лежит в основе кон-сервирования многих пищевых продуктов (мясо, рыба) в крепких растворах соли. Большинство гнилостных бак-терий прекращает развитие уже при 5-10 %-ной кон-центрации NaCl в среде (Proteus vulgaris , Bacillus mesentericus ). Однако для получения более надежных результатов употребляют более концентрированные растворы поваренной соли - 20-30 %.

Для создания высокого осмотического давления в жидкости, кроме хлористого натрия, широко используют сахара, но в концентрациях, превышающих 70 %.

Температура. Температура среды - один из важней-ших экологических факторов, влияющих на жизнь микробов. Каждый вид микроорганизмов может развиваться лишь в опре-деленных пределах температуры.

По отношению к температуре микроорганизмы обыч-но подразделяются на три группы: психрофильные, мезофильные и термофильные.

К психрофильным (греч. psichrio - холодный, phileo - люблю) относятся микроорганизмы, приспосо-бившиеся и развитию при низкой температуре. Это плес-невые грибы, светящиеся бактерии, бактерии холодных водоемов, ледников и т.п. Для них минимальная тем-пература составляет от 0 до 10 °С, оптимальная - около 10 °С и максимальная 20-30 °С. Некоторые виды способны расти даже при температуре ниже 0 °С.

Вообще к низким температурам микроорганизмы малочувствительны. Ряд исследователей доказали, что бактерии сохраняют жизнеспособность после обработки их в течение нескольких часов жидким воздухом (-182, - 100 °С) или даже жидким водородом (-252 °С). Низкие температуры приостанавливают жиз-недеятельность микроорганизмов, поэтому предупреж-дают порчу охлажденных мяса, рыбы, масла, молока и других продуктов. Повторное замораживание после оттаивания губи-тельно действует на микробы. Психрофильные бактерии спор не образуют.

Мезофильные бактерии (греч. inesos - средний) развиваются при средних температурах. К ним относятся большинство сапрофитов и все патогенные микробы.

Для них температурный минимум лежит в пределах 0- 10°, С оптимум - при 25-35 °С и максимум - при 40-50 °С.

Термофильные бактерии (греч. termos - теп-лый) развиваются при сравнительно высокой температу-ре Температурный минимум для них находится около 30° С, оптимум - 50-60 °С, максимум - 70-80 °С.

Термофильные микроорганизмы распространены в го-рячих минеральных водах и принимают деятельное уча-стие в процессах самосогревания навоза, силоса, влаж-ного зерна.

Высокие температуры вызывают гибель микробной клетки в результате свертывания (коагуляции) белков цитоплазмы и инактивации ферментов. Большинство бесспоровых бактерий отмирают при нагревании до 60- 70 °С в течение 15-30 мин, а при нагревании до 80- 100 °С за время от нескольких секунд до 1-3 мин. Во влажной среде бактерии при высокой температуре гиб-нут скорее, чем в сухой, так как пар способствует быст-рой коагуляции белка. Споры многих бактерий выдержи-вают нагревание до 100° С в течение нескольких часов. Даже наиболее устойчивые споры во влажной среде при 120 °С погибают через 20-30 мин, а при действии сухого жара (160-170 °С.) - спустя 1-2 ч.

На губительном действии высоких температур осно-ваны два способа уничтожения бактерий: пастеризация и стерилизация.

При пастеризации жидкость нагревают до 60-70 °С в течение 20-30 мин или до 70-80 °С в течение 6-10 мин, при этом погибают только вегетативные формы бактерий. Пастеризацию применяют преимущественно для сохранения молока, вина, икры, фруктовых соков и некоторых других продуктов.

Под стерилизацией подразумевают освобожде-ние какого-либо предмета или вещества от всех живых существ. Это достигается нагреванием до 100-130 °С в течение 20–40 мин.

Влияние света. Прямой солнечный свет убивает поч-ти все виды бактерий, за исключением пурпурных и фо-тобактерий. Под действием прямых солнечных лучей бактерии гибнут за несколько минут или часов.

Биологическое действие солнечного света на микро-бы обусловлено находящимися в нем ультрафиолетовы-ми лучами. После проникновения в клетку они, адсорбируясь жизненно важными частями, белками и нуклеиновыми кислотами, вызывают фотохимические и окисли-тельные процессы, губительно действующие на микроорганизмы. Ультрафиолетовые лучи убивают через не-сколько минут и вегетативные формы и споры.

В биологическом отношении наиболее интересны ульт-рафиолетовые лучи с длиной волны от 280 до 230 нм. Они обладают выраженным бактериостатическим и бактерицидным действием. В зависимости от дозы облуче-ния и вида микроорганизма действие ультрафиолетовых лучей может быть летальным или мутагенным.

Лампы, испускающие ультрафиолетовые лучи с дли-ной волны 254 нм, широко применяют для стерилизации посуды, дезинфекции воздуха в больницах и операционных, в школах, в борьбе с долгоносиком, поражающим зерно. Ультрафиолетовые лучи используются и для стерилизации воды, молока, материалов, разрушающихся при действии высоких температур.

Влияние радиации, рентгеновского излучения и электричества. Лучи радия и рентгена в малых дозах и при непродолжительном действии стимулируют размножение некоторых микробов, в больших же дозах убивают их. Электрический ток высокой частоты приводит к гибели микроорганизмов. Особенно сильное действие на них оказывают токи ультравысокой частоты.

Влияние механических сотрясений и высоких давле-ний. Механические воздействия (сильные и частые толч-ки) уничтожают большинство микробов. Встряхивание в шюттель-аппарате с песком или со стеклянными бусами резко уменьшает число жизнеспособных бактерий. Само-очищение водоемов от микроорганизмов частично проис-ходит вследствие движения воды в реках и ручьях. Высокие давления слабо влияют на микроорганизмы, отдельные виды бактерий могут нормально жить и раз-множаться в морях на глубине 9 км, где давление дости-гает 9×10 4 кПа. Некоторые виды дрожжей, плесневых грибов и бактерий переносят давление и 3×10 5 кПа.

Толерантность к химическим факторам окружающей среды

К химическим факторам, оказывающим влияние на жизнедеятельность микроорганизмов, относятся: состав и реакция среды, окислительно-восстановительные усло-вия среды.

Состав среды. Химические соединения могут быть полезными для микроорганизмов и использоваться как питательные вещества или неблагоприятными - анти-микробными (бактерицидными), которые угнетают или убивают микроорганизмы. Слабые растворы усиливают жизнедеятель-ность микробов. Более сильные растворы убивают микроорганизмы лишь в вегетативной стадии, очень кон-центрированные уничтожают и споры. Чувствительность различных микробов к одному и тому же химическому соединению неодинакова. Некоторые вещества оказыва-ют вредное действие на одни группы микроорганизмов и являются безвредными для других.

Из неорганических веществ наиболее ядовиты для микроорганизмов соли тяжелых металлов (ртути, меди, серебра). При их концентрации 1:1000 большинство бактерий погибает в течение нескольких минут. Бактери-цидное действие оказывают хлор, йод, перекись водоро-да, марганцовокислый калий. Из минеральных кислот этими свойствами обладают сернистая, борная и некото-рые другие кислоты.

Сильными ядами для микробов являются фенол (кар-боловая кислота), креозол, формалин. В различной сте-пени токсичны спирты и некоторые органические кисло-ты (салициловая, масляная, уксусная, бензойная).

На губительном влиянии антисептиков на бактерии основано копчение мяса и рыбы, во время которого продукт пропитывается дымом, содержащим ле-тучие соединения, в частности, формальдегид, фенолы, смолы.

Реакция среды. Реакция среды является существенным химическим фактором, влияющим на жизнедеятельность микроорганизмов. Величина рН для нейтральной среды равна 7,0, для кислой - 0-6,0 и щелочной - 8,0-14,0. Отношение микробов к реакции среды очень разнообразно. Если одни могут развиваться в широких пределах величины рН, то для развития других микроорганизмов колебания рН должны быть незначительны.

Для многих плесневых грибов и дрожжей наиболее благоприятна среда с рН 3,0-6,0; большинство бактерий лучше развивается в нейтральной или слабощелочной среде (7,0-7,5). Очень кислая реакция на бактерии дей-ствует губительно.

Исключение представляют бактерии, которые сами образуют кислоту (уксуснокислые, молочнокислые, ли-моннокислые и маслянокислые).

Микроорганизмы, живущие в почве или водоемах, встречаются со значительным колебанием рН, поэтому они приспособились к широкому диапазону значений рН. И, наоборот, патогенные микроорганизмы, живущие в теле человека или животного, могут развиваться в сравнительно узком диапазоне рН.

Окислительно-восстановительные условия среды. Раз-витие микроорганизмов находится в тесной связи с окис-лительно-восстановительными условиями среды, обозна-чаемыми условно символом r Н 2 . Он представляет собой отрицательный логарифм давления молекулярного во-дорода и выражает степень аэробности в среде. Если сре-да насыщена молекулярным водородом, то r Н 2 равно нулю. При равновесии окислительных и восстановитель-ных процессов в среде r Н 2 равно 28. При насыщении сре-ды кислородом r Н 2 равно 41. На окислительно-восстановительный потенциал среды оказывает влияние аэрация. Различные микроорганизмы имеют кардинальные точки окислительно-восстановительных условий - мини-мум оптимум и максимум, которые определяют их раз-витие.

Потребность микроорганизмов в кислороде очень раз-лична. Анаэробы могут размножаться при низких значе-ниях r Н 2 - от 8 до 10. Аэробы размножаются в диапазо-не r Н 2 от 10 до 30. Промежуточные формы (факульта-тивные анаэробы) могут развиваться в широких преде-лах r Н 2 - от 0 до 30.

Регулируя окислительно-восстановительные условия в среде, можно не только действовать на рост и развитие микроорганизмов, но и влиять на характер физиологи-ческих и биохимических процессов, вызываемых микро-организмами.

Толерантность к биологическим факторам среды

Типы взаимоотношений микробов в биоценозах.

Микроорганизмы жестко конкурируют между собой. Это связано с тем, что обитающие в конкретном биоценозе микробы обладают принципиально сходными потребностями в источниках энергии и питания. Каждый микроорганизм приспосабливается не только к неживым субстратам, но и к другим окружающим его организмам. Подобная адаптация иногда приводит к приобретению особых метаболических свойств, наделяющих обладателя способностью занимать специфические ниши. Например, нитрифицирующие бактерии могут расти без органических источников энергии, окисляя аммиак или нитриты в качестве источника энергии в отсутствие света; другие организмы в подобных условиях не развиваются. Поэтому нитрифицирующие бактерии не испытывают биологической конкуренции. Значительная часть бактерий участвует в конкурентной борьбе, адаптируясь к сосуществованию с другими формами жизни либо вступая с ними в противодействие.

Симбиоз. Примером симбиоза могут служить взаимоотношения между некоторыми молочнокислыми бактериями и дрож-жами (молочнокислые бактерии, продуцируя молочную кислоту, создают условия, благоприятные для роста дрожжей, а продукты жизнедеятельности дрожжей - витамины стимулируют развитие молочнокислых бакте-рий), азотфиксирующими микробами и целлюлозоразлагающими бактериями, сожительство аэробов, поглощаю-щих кислород, с анаэробами и др. Подобного рода взаимоотношения часто наблюдаются между микроорганиз-мами и растениями (например, симбиоз клубеньковых бактерий с бобовыми растениями, микориза - сожитель-ство различных грибов с корнями растений), а также между микробами и животными.

Взаимоотношения, при которых микроорганизм располагается вне клеток хозяина (более крупного организма), известны как эктосимбиоз ; при локализации внутри клеток - как эндосимбиоз .

Типичные эктосимбиотические микробы - Escherichia coli , бактерии родов Bacteroides и Bifidobacterium , Proteus vulgaris , a также другие представители кишечной микрофлоры.

Взаимоотношения симбиотического характера имеют следующие формы.

Метабиоз - такое существование, когда продукты жизнедеятельности одних видов микробов представ-ляют собой материалы для питания и развития других видов. Например, сапрофиты расщепляют, натуральные белки до пептонов, аминокислот и других, более простых соединений. А эти продукты служат исходным материа-лом для нитрифицирующих бактерий, которые переводят аммиачные соли в азотистую, а затем в азотную кис-лоту.

Дрожжи превращают сахара в этиловый спирт, а ук-суснокислые бактерии окисляют его в уксусную кислоту. Эта форма взаимоотношений распространена среди поч-венных микробов и лежит в основе круговорота веществ в природе.

Комменсализм (от лат. соm + mensa - сотрапезники) - разновидность симбиоза, при которой выгоду извлекает только один партнер (не принося видимого вреда другому). Микроорганизмы-комменсалы колонизируют кожные покровы и полости организма человека (например, желудочно-кишечный тракт), не причиняя «видимого» вреда; их совокупность - нормальная микробная флора (естественная микрофлора). Типичные эктосимбиотические организмы-комменсалы - кишечная палочка, бифидобактерии, стафилококки, лактобациллы. Многие бактерии-комменсалы принадлежат к условно-патогенной микрофлоре и способны при определённых обстоятельствах вызывать заболевания макроорганизма (например, при внесении их в кровоток во время медицинских манипуляций).

Мутуализм (от лат. mutuus - взаимный) - взаимовыгодные симбиотические отношения. Так, микроорганизмы вырабатывают БАБ, необходимые организму хозяина (например, витамины группы В). При этом обитающие в макроорганизмах эндо- и эктосимбионты защищены от неблагоприятных условий среды (высыхания и экстремальных температур) и имеют постоянный доступ к питательным веществам. Из всех видов мутуализма наиболее удивительно культивирование некоторых грибов насекомыми (жуками и термитами). С одной стороны, это способствует более широкому распространению грибов, с другой - обеспечивает постоянный источник питательных веществ для личинок.

Сателлизм . Некоторые микроорганизмы способны выделять метаболиты, стимулирующие рост других микроорганизмов. Например, сарцины или стафилококки выделяют ростовые факторы, стимулирующие рост бактерий рода Haemophilus . Нередко совместный рост нескольких видов микробов активирует их физиологические свойства. Подобные взаимоотношения известны как сателлизм (от лат. safeties - сопровождающий) (рис. 6).

Рис. 6. Синергизм у микробов – вокруг агарового блока с культурой актиномицета видна зона стимуляции роста плесневого гриба.

Антагонизм (антибиоз) - Ситуации, когда один микроорганизм угнетает развитие другого, известны как микробный антагонизм (от греч. antagonizmai - соперничество) и отражают сложившиеся эволюционно формы борьбы микроорганизмов за существование (то есть за источники питания и энергии).

Антагонистические взаимоотношения особенно выражены в местах естественного обитания большого числа различных видов и типов микроорганизмов (например, в почве или ЖКТ), имеющих одинаковые пищевые и энергетические потребности. При этом воздействие на конкурента может быть пассивным или активным. В первом случае микроорганизмы быстрее утилизируют субстрат, лишая соперника «сырьевых ресурсов»; во втором - «объявляют войну до полного уничтожения». Формы истребления могут быть вариабельными - от банального поглощения более мелких видов до выделения высокоспецифичных продуктов, токсичных для конкурентов (рис. 7).

Рис. 7. Антагонизм у микробов – вокруг агарового блока с культурой актиномицета видна зона подавления роста стафилококка.

Губительное действие микроорганизмов-антагонистов связано с накоплением ими в среде продуктов жизнедеятельности или с выделением в нее определенных биологически активных веществ - анти-биотиков.

В результате такого неблагоприятного воздействия жизнедеятельность одного из видов ослабляется или он погибает.

Молочнокислые бактерии являются антагонистами гнилостных бактерий, так как молочная кислота тормо-зит развитие последних. Обыкновенная почвенная микрофлора угнетает болезнетворные для человека микро-организмы.

Антагонизм наблюдается также между растениями и микроорганизмами. Растения вырабатывают вещества, токсичные для бактерий, грибов и простейших. Эти вещества обладают различными свойствами и неодинако-вы по химической природе, силе действия и т. д. Впервые они выявлены советским ботаником В. П. Токиным в 1928 г. и названы фитонцидами (phyton - растение, caedo - убиваю).

Таким образом, зона толерантности микробного мира поистине грандиозна, ее границы часто находятся на предельных значениях экологических факторов. Эта особенность микроорганизмов обеспечивает им практически беспредельное развитие на всей планете.

ПРИКЛАДНАЯ БИОХИМИЯ И МИКРОБИОЛОГИЯ, 2004, том 40, № 4, с. 387-397

УДК: 576.8.098/577.1

ВНЕКЛЕТОЧНЫЕ ФАКТОРЫ АДАПТАЦИИ БАКТЕРИЙ К НЕБЛАГОПРИЯТНЫМ УСЛОВИЯМ СРЕДЫ

© 2004 г. Ю. А. Николаев

Институт микробиологии РАН, 117811, Москва, e-mail: [email protected] Поступила в редакцию 17.11.2003 г.

Рассмотрены сведения о внеклеточных соединениях бактерий, участвующих в их адаптации к неблагоприятным условиям среды: высоким и низким температурам, рост-ингибирующим и бактерицидным концентрациям токсичных веществ (окислители, фенолы, тяжелые металлы), антибиотиков, неблагоприятным значениям рН и солености. Идентифицированные соединения по химической природе относятся к разным типам, они представлены белками, углеводородами, органическими кислотами, нуклеотидами, аминокислотами, липопептидами, летучими соединениями. Большая часть таких соединений в настоящее время не идентифицирована, а свойства их изучены при использовании биотестов. Предлагается рассматривать внеклеточные факторы адаптации (ВФА), как новую группу биологически активных веществ. По механизму действия внеклеточные факторы адаптации можно разделить на несколько групп; протекторы (стабилизаторы); вещества сигнальной природы, являющиеся индукторами защитных механизмов клетки; регуляторы - не индукторы, (например, регуляторы адгезии); "противоядия" и нейтрализующего действия. Основными направлениями изучения ВФА являются поиск новых соединений (на основе биотестов), их идентификация и исследование механизмов действия. Внеклеточные факторы адаптации могут найти широкое практическое применение в биотехнологии, медицине, сельском хозяйстве и охране окружающей среды.

Адаптация бактерий к неблагоприятным условиям среды является традиционным и хорошо изученным разделом биохимии и микробиологии. Под адаптацией (лат. айаргагю - приспособление) понимают сумму физиологических, биохимических, морфологических и поведенческих реакций организма, направленных на изменение скорости роста, метаболизма, жизнеспособности (выживаемости) и генетически присущих организму. Адаптация направлена на выживание конкретной популяции и всего вида в целом. В учебниках по микробиологии, биохимии и теоретической биологии адаптация к неблагоприятным условиям среды рассматривается в разделах "фенотипичес-кая и генетическая адаптации" и "регуляция активности ферментов и их синтеза". Конкретные примеры адаптации многообразны и описаны в ряде обзоров и монографий, в основном с позиций биохимии и генетического контроля развития адаптивного ответа .

Кратко остановимся на терминологии, т.к. даже среди специалистов, работающих в этой области, отсутствует единство в употреблении конкретных терминов. В англоязычной литературе обычно говорят об адаптации как о развитии устойчивости к стрессам или шокам (кислотному, температурному, солевому и др.), понимая под стрессом давление, напряжение, нажим, другими словами - существенное изменение какого-то фактора - температуры, давления и т.п. "Шок"

означает удар, потрясение, толчок, т.е. резкое воздействие на организм, кратковременное по сравнению с длиной клеточного цикла и скоростью обычных адаптивных реакций, и значительное по интенсивности воздействия фактора.

В отечественной биологии существует иная терминология. Согласно Большому толковому словарю русского языка "стресс - это состояние напряжения организма, защитная реакция, вызванная действием неблагоприятного фактора". Такое понимание согласуется с определением основоположника стрессологии Г. Селье, который трактовал стресс как неспецифический ответ организма на предъявленное ему требование . В таком же значении стресс рассматривается в ряде обзоров . Шок - это "реакция организма на сильное внешнее воздействие (а также его состояние после такого воздействия), характеризующаяся резким нарушением регуляции жизненных процессов" . Таким образом, и стресс и шок - это состояние организма, характерная адаптивная реакция на воздействия, различающиеся дозой, интенсивностью и временем.

Правомочно коснуться вопроса о том, насколько состояние стресса является естественным, распространенным или анормальным. В таком случае следует обозначить, что принимается за норму. Постоянное изменение, развитие - неотъемлемые свойства биологических систем .

Изменения носят как векторный, однонаправленный характер, так и циклический. Соответственно, в развитии любой живой системы должны чередоваться фазы быстрого, оптимального развития и фазы подавленного, неоптимального. Исходя из этого, подавленные, лимитированные состояния следует считать естественным и даже неотъемлемым свойством жизни . В таком случае, если принять за "норму" размножение микроорганизмов, увеличение их численности в фазе роста микробной культуры, то состояние клеток в лаг-фазе рассматривается как "стресс новой среды", требующий адаптивных приспособительных реакций. С другой стороны, истощение источников питания или критическое повышение плотности клеток в развивающейся культуре обусловливают "стресс голода", а стационарные клетки демонстрируют физиологическое приспособление культуры к неоптимальным для роста условиям. Такое рассмотрение стресса как нормального и даже способствующего развитию состояния культуры (организма) обусловлено и сочетается с циклическим характером того конкретного физического мира, в котором существуют земные организмы, где циклически изменяются температура, освещенность, влажность, давление, концентрации органических и неорганических соединений, напряженность физических полей, действие биотических факторов.

Принимая во внимание цикличность изменений окружающих условий, следует выделять в них: а) изменения, новые для конкретного этапа развития, но повторяющиеся в цикле развития и входящие в зону толерантности данного вида; б) выходящие за пределы такой зоны толерантности воздействия, неблагоприятные для роста и развития организма, часто биоцидные. Тогда, под адаптацией к каким-либо условиям будем понимать совокупность специфических морфологических, биохимических, физиологических и поведенческих реакций организма, развивающихся в ответ на данные условия и способствующих продолжению функционирования организма или направленные на повышение жизнеспособности (снижение смертности) в экстремальных условиях. В последнем случае речь идет не о продолжении метаболизма (микробной культуры) в конкретных неблагоприятных условиях (адаптации организма), а о сохранении популяции для следующего жизненного цикла в отдаленном будущем, при гибели части популяции (как правило, большей) и временной остановке в функционировании переживающих клеток.

В контексте обсуждаемой проблемы кратко остановимся на признаках стресса у микроорганизмов. При его констатации обязательно сравнение показателей состояния организма, которые наблюдаются в обычном, принимаемом за оптимальное (гомеостаз), и в стрессовом состоя-

нии. Значительное нарушение любого измеряемого показателя гомеостаза является показателем и признаком стресса. У микроорганизмов к показателям угнетенного, стрессового состояния относят: выход белка во внеклеточное пространство , потерю низкомолекулярных соединений клеткой вследствие повышения проницаемости цитоплазматической мембраны, повреждение рибосом, нуклеиновых кислот, уменьшение скорости потребления кислорода, снижение активности ферментов , накопление активных форм кислорода и продуктов перекисного окисления липидов , потерю частью клеток популяции способности образовывать колонии при росте на плотных питательных минимальных средах (т.е. снижение концентрации ко-лониеобразующих единиц, КОЕ) , замедление роста , торможение жизненной активности , агрегацию и адгезию. Обязательным признаком стрессового состояния является его обратимость, возможность возврата к нормальному функционированию при соответствующих изменениях среды.

Среди перечисленных признаков наиболее характерные и чаще всего используемые на практике два - снижение скорости роста и жизнеспособности клеток. Они представляются наиболее прямыми и адекватными показателями состояния стресса. Скорость роста - это интегральный показатель состояния микроорганизмов. Для клеток, растущих с определенной, максимальной для данных условий скоростью (ц.макс), ее снижение до какой-то более низкой величины цмин будет свидетельствовать о стрессовом состоянии микробов. Однако впоследствии рост с этой новой низкой скоростью может стать нормой в новых условиях. Дальнейшее ухудшение условий может привести к снижению ц до 0 или даже к гибели клеток. Начало гибели клеток свидетельствует об исчерпании адаптивных ресурсов отдельных клеток. Однако для популяции уменьшение количества клеток - процесс обратимый и гибель определенного количества отдельных клеток -вполне нормальное явление при том, что другая часть клеток сохраняет жизнеспособность, переходя в покоящееся состояние. Таким образом, снижение скорости роста и концентрации жизнеспособных клеток являются признаками стресса, но первый более характеризует состояние клеток, а второй - популяции. Большинство работ, посвященных адаптации бактерий к неблагоприятным воздействиям, оперирует именно этими двумя показателями.

Обзор ограничен, в основном, адаптацией активно растущих культур к неблагоприятным физико-химическим условиям среды, направленной как на поддержание активного состояния клеток, когда стратегия роста сохраняется, так и на сохранение популяции при смене стратегии роста

стратегией переживания. Адаптации микробных культур к таким условиям, как истощение питательных веществ, новые благоприятные условия, смена источников питания, часто сопряженным с онтогенезом культур (т.е. образованием и прорастанием покоящихся форм) не будут рассмотрены.

В настоящее время достаточно хорошо исследованы механизмы адаптации бактерий к высокой и низкой температурам, высоким концентрациям активных форм кислорода, солей, неионных веществ, высокой радиации, гидростатическому давлению , исчерпанию источников углерода, энергии и других ресурсов . Основное внимание уделяется внутриклеточным из

ОЛЕСКИН А.В. - 2009 г.

  • РЕГУЛЯЦИЯ ТИПА QUORUM SENSING У БАКТЕРИЙ СЕМЕЙСТВА ENTEROBACTERIACEAE

    ЗАЙЦЕВА Ю.В., ПОПОВА А.А., ХМЕЛЬ И.А. - 2014 г.

  •