Одним из главных достижений экологии стало открытие, что развиваются не только организмы и виды, но и экосистемы . Сообщества непрерывно изменяются. Одни организмы умирают, другие приходят к ним на смену. Энергия и питательные вещества проходят через сообщество нескончаемым потоком.
Последовательность смены сообществ (экосистем, биоценозов) на одной и той же территории называется сукцессией.
При определении экологической сукцессии следует учитывать три момента.
Во-первых, сукцессия происходит под влиянием сообщества, т.е. биотического компонента экосистемы.
Во-вторых, сукцессия определённым образом направлена и её можно предсказать (предвидеть).
В-третьих, кульминацией сукцессии является возникновение стабилизированной экосистемы, в которой на единицу потока энергии приходится максимальная биомасса и максимальное количество межвидовых взаимодействий.
Конечная стадия сукцессии называется климаксным сообществом .
Традиционно, процесс сукцессии иллюстрируют на примере зарастания небольшого водоёма в лесу (рис. 34). Надводные части растений прибрежной травянистой растительности ежегодно отмирают, в результате чего уменьшается площадь зеркала чистой воды пруда.
Постепенно, возле берегов образуются условия, благоприятные для развития более мощных прибрежных видов растений, например ивы. Укореняясь, ива начинает выкачивать воду из пруда, осушая участок своего существования. В результате этого ива замещается мелколиственными породами деревьев: берёзой, орешником. Площадь зеркала пруда продолжает уменьшаться, влажность почвы снижаться, начинает формироваться лесная почва. Мелколиственные деревья замещаются широколиственными, постепенно появляются дубы, липы, под их кронами развиваются различные кустарники и травянистые растения. Постепенно создаются условия для внедрения в сообщества хвойных деревьев. В результате избыточного поступления – вместе с органикой – в водоем биогенных химических элементов, главным образом азота и фосфора, происходит «цветение» воды: в огромных количествах размножаются одноклеточные водоросли. Происходит «старение» озерных экосистем – их эвтрофикация.
Отмирающие водоросли, вместе с фораминиферами, падают «дождем» на дно, что приводит к снижению глубины пруда. В итоге, на месте водоёма образуется лес, который фактически не отличается от того, который несколько десятилетий назад окружал водоём. При определенных внешних условиях озеро превращается в торфяное болото, представляющее собой устойчивую экосистему климаксного типа.
Существует очень большое количество классификаций сукцессий.
В зависимости от причин сукцессии различают
· экзодинамически е (от греческого слова эксо - снаружи) сукцессии, вызванные внешними по отношению к данной экосистеме факторами,
· эндодинамические (от греческого слова эндон - внутри) сукцессии, вызванные внутренними механизмами экосистемы
Экзодинамические сукцессии могут быть вызваны изменениями климата, понижением уровня грунтовых вод, подъемом уровня мирового океана и т.п. Такие смены могут длиться столетиями и тысячелетиями. Они связаны в основном с действием механизмов адаптации экосистемы к факторам внешней среды, которые в свою очередь базируются на механизмах адаптации живых организмов экосистемы.
Эндодинамические сукцессии приводятся в действие особыми законами, механизмы которых до сих пор во многом непонятны. Известно, что на любом, даже абсолютно безжизненном, субстрате типа песчаных дюн или затвердевшей лавы, рано или поздно расцветает жизнь. При этом формы жизни, точнее, типы сообществ, в данном пространстве последовательно сменяют друг друга, постепенно усложняясь и увеличивая видовое разнообразие, формируя так называемый сукцессионный ряд, состоящий из последовательных стадий, отмечающих смену одного сообщества другим.
Сукцессионный ряд заканчивается стадией зрелости, на которой экосистема изменяется очень мало. Экосистемы на этой стадии называются климаксными (от греческого слова климакс - лестница).
Продолжительность сукцессии от зарождения экосистемы до стадии климакса может составлять до сотен и даже до тысяч лет. Столь длительная продолжительность связана в основном с необходимостью накопления питательного вещества в субстрате.
Существует еще один вид классификаций сукцессий.
Следует различать автотрофные и гетеротрофные сукцессии . Все автотрофные сукцессии протекают в экосистемах, где центральным звеном является растительность (фитоценоз).
Динамика гетеротрофов целиком подчинена динамике автотрофов - смена животных сообществ зависит от смены растительных сообществ. Автотрофные сукцессии могут длиться теоретически вечно, так как они постоянно подпитываются энергией Солнца.
В гетеротрофных сукцессиях участвуют только животные (гетеротрофы, консументы). В этот процесс могут быть также вовлечены и мертвые растения, например, поваленные деревья, пни и т.п., которые являются, как правило, источником энергии для гетеротрофной сукцессии.
Гетеротрофная сукцессия предполагает обязательное наличие определенного запаса энергии, аккумулированной в органическом веществе. Она заканчивается вместе с исчерпанием ресурса энергии, то есть после полного разложения исходного субстрата. После этого экосистема перестает существовать. То есть для нее не определено понятие климакса. В отличие от биогеоценозов, такие экосистемы смертны.
Примерами гетеротрофной сукцессии являются изменения сообществ на трупе животного (изменения происходит примерно в таком порядке: бактерии – муравьи – жуки-мертвоеды, жуки-кожееды, жуки-власоеды); на куче навоза (или помёта); на оставшемся лежать на земле фрукте – яблоке, например . Наиболее продолжительная гетеротрофная сукцессия наблюдается на стволе большого упавшего дерева.
Таким образом, в гетеротрофной сукцессии отсутствует климаксовая стадия.
Гетеротрофная сукцессия хорошо ассоциируется с обществом, зависящим от ископаемого горючего. Динамика гетеротрофной сукцессии описывается кривой с быстрым ростом числа организмов, пока не будет достигнут некоторый максимум, затем количество организмов постепенно уменьшается по мере исчерпания энергетического ресурса. Какого-то устойчивого состояния (климакса) добиться не удается. Такое общество быстро прогрессирует, но тем не менее оно изначально обречено на вымирание.
Мы уже “сняли сливки” с большинства месторождений. Дальнейшая их эксплуатация со временем будет требовать все больших вложений энергии. Поэтому эффективность добычи полезных ископаемых будет неуклонно падать. Вместе с этим будет падать и жизнеспособность цивилизации, построенной на гетеротрофной сукцессии, если, конечно, еще раньше не произойдут катастрофические изменения. Поэтому мы огромное количество усилий направляем на поиск новых источников энергии. Но даже если мы научимся управлять термоядерным синтезом, это не изменит нашей деструктивной сущности.
В зависимости от исходных условий сукцессию подразделяют на
- первичную (когда организмы осваивают пустые участки, которые никогда прежде не были заселены) и
- вторичную (процесс протекает в местах, которые уже были заселены, но лишились своих обитателей в результате, например, оледенения или деятельности человека).
Первичная сукцессия - процесс развития и смены экосистем на незаселенных ранее участках, начинающихся с их колонизации.
Классическим примером первичной сукцессии служит развитие сообщества на остывшей лаве или пепле в зоне действия вулкана, на скалах и камнях. Изначально появляются лишайники, обогащая поверхность азотом. Через некоторое время в биотопе начинают развиваться мхи. После этого вместе с мхами произрастает трава, затем мелколиственные деревья. Не трудно заметить, что всё это время в экосистеме развивается почва, делая возможным произрастание всю более сложно устроенных организмов.
Вторичная сукцессия возникает там, где ранее существовал биоценоз, однако он был уничтожен в результате природных или антропогенных факторов.
Например, вторичная сукцессия начинается на местах вырубок лесов, на заброшенных пашнях, в заброшенных деревнях, после природных катаклизмов: наводнений, цунами, лесных ветровалов, землетрясений. Особое звучание приобретает исследование пирогенных (возникших в результате пожаров) сукцессий, так как с развитием человеческого общества доля пожаров, возникших по вине человека, возрастает.
Вторичная сукцессия заканчивается стабильной стадией сообщества через 150–250 лет, а первичная длится около 1000 лет .
4.2.1 Климаксовоя экосистема .
Сукцессия завершается стадией, когда все виды экосистемы, размножаясь, сохраняют относительно постоянную численность и дальнейшей смены ее состава не происходит. Такое равновесное состояние называют климаксом, а экосистему - климаксовой. В разных абиотических условиях формируются неодинаковые климаксовые экосистемы. В жарком и влажном климате это будет дождевой тропический лес, в сухом и жарком - пустыня. Основные биомы земли - это климаксовые экосистемы соответствующих географических областей.
Ельник – это последняя климаксная стадия развития экосистемы в климатических условиях Севера, т. е. уже коренной биоценоз (рис. 33).
Рис. 33. Последовательные сукцессии при формировании ельника.
Изначально на безжизненном субстрате поселяются так называемые пионерные виды, типа лишайников и корковых водорослей). За 5-10 лет они несколько обогащают субстрат питательными веществами, формируя зачатки почвы. Затем на этих еще совсем бедных почвах поселяются травы, еще более обогащая почву. Лет через 15 от начала сукцессии на когда-то безжизненном пространстве поселяются первые кустарники, которые постепенно вытесняются лиственными светолюбивыми деревьями, чаще всего березой и осиной, которые характеризуются быстрым ростом. К 50-летнему возрасту в молодом лиственном лесу выделяются наиболее сильные деревья, которые затеняют более слабую поросль, которая погибает, давая возможность поселиться под пологом лиственного леса поросли ели. Ель более теневынослива, под защитой лиственных деревьев она постепенно догоняет их в росте, отвоевывая у них жизненное пространство. Где-то к 70 годам экосистема достигает стадии смешанного елово-лиственного леса. Лиственные деревья к тому времени успевают состариться, и постепенно ель выходит на первый ярус, затеняя и изреживая всю лиственную растительность. К 90 годам данная экосистема достигает стадии климакса, для которой характерно практически полное отсутствие лиственных деревьев, ель становится доминирующим видом-эдификатором, формируя особым образом всю жизнь населяющего данную экосистему сообщества.
законом термодинамики называется законом сохранения структуры биосферы).
Введение
Сукцессия
1 Виды сукцессий
2 Механизмы действия сукцессии
3 Процесс сукцессии
Смена экосистем
1 Смена экосистем под влиянием жизнедеятельности организмов
2 Смена экосистем под влиянием деятельности человека
3 Смена экосистем под влиянием абиотических факторов
Примеры сукцессией экосистем
Заключение
Список литературы
Введение
Экологическая сукцессия - процесс постепенного изменения состава, структуры и функции экосистем под влиянием внешнего или внутреннего фактора.
Восстановление экосистемой нарушенного равновесия проходит через четко определенные стадии.
Экосистему можно вывести из состояния равновесия многими способами. В основном это бывает пожар, наводнение или засуха. После такого нарушения равновесия новая экосистема сама себя восстанавливает, и этот процесс носит регулярный характер и повторяется в самых разных ситуациях. Что же происходит в нарушенной экосистеме? На месте нарушения определенные виды и вся экосистема развиваются таким образом, что порядок появления этих видов одинаков для схожих нарушений и схожих ареалах. В этой последовательной смене одних видов другими и заключается суть экологической сукцессии.
Однако, есть и другая модель, которая объясняет механизм сукцессии следующим образом: виды каждого предыдущего сообщества вытесняются лишь последовательной конкуренцией, ингибируя и «сопротивляясь» внедрению последующих видов.
Тем не менее, эта теория рассматривает лишь конкурентные отношения между видами, не описывая всю картину экосистемы в целом. Безусловно, такие процессы идут, но конкурентное вытеснение предыдущих видов возможно именно из-за преобразования ими биотопа.
Таким образом, обе модели описывают разные аспекты процесса и верны одновременно. По мере продвижения по сукцессионному ряду происходит всё большее вовлечение биогенных элементов в круговорот в экосистемах, возможно относительное замыкание внутри экосистемы потоков таких биогенных элементов, как азот и кальций (одни из наиболее подвижных биогенов).
1. Сукцессия
1.1Виды сукцессий
Любая экосистема, приспосабливаясь к изменениям внешней среды, находится в состоянии динамики. Эта динамика может касаться как отдельных звеньев экосистем (организмов, популяций, трофических групп), так и системы в целом. При этом динамика может быть связана, с одной стороны, с адаптациями к факторам, которые являются внешними по отношению к экосистеме, а с другой - к факторам, которые создает и изменяет сама экосистема. Эти изменения в одних случаях могут в какой-то мере повторяться, в других же имеют однонаправленный, поступательный характер и обусловливают развитие экосистемы в определенном направлении. Первичные сукцессии. Под первичной обычно понимается сукцессия, развитие которой начинается на изначально безжизненном субстрате. Ход первичной сукцессии рассмотрим на примере наземных экосистем. Если взять участки земной поверхности, например заброшенные песчаные карьеры, в различных географических районах (в лесной, степной зонах либо среди тропических лесов и т. п.), то для всех этих объектов будут характерны такие закономерности как: ·заселение живыми организмами
·увеличение их видового разнообразия
·постепенное обогащение почв органическим веществом
·возрастание их плодородия
·усиление связей между различными видами или трофическими группами организмов
·уменьшение числа свободных экологических ниш
·постепенное формирование все более сложных биоценозов и экосистем
·повышение их продуктивности.
Более мелкие виды организмов, особенно растительных, при этом, как правило, сменяются более крупными, интенсифицируются процессы круговорота веществ и т. п. В каждом случае при этом можно выделить последовательные стадии сукцессий, под которыми понимается смена одних экосистем другими, а сукцессионные ряды заканчиваются относительно мало изменяющимися экосистемами. Их называют климаксными (греч. климакс - лестница), коренными или узловыми Протекание первичных сукцессий проходит в несколько этапов. Например, в лесной зоне: сухой безжизненный субстрат - лишайники- мхи - однолетниковое разнотравье - злаки и многолетние травы- кустарники - деревья 1-й генерации- деревья 2-й генерации; в степной зоне сукцессия завершается на стадии трав и т. д. Вторичные сукцессии. Термин «вторичная сукцессия» относится к сообществам, которые развиваются на месте уже сущeствовавшего ранеe сформированного сообщества. В местах, где хозяйствeнная деятeльность людей не вмешивается во взаимоотношения организмов, складывается климаксовое сообщество, которое может существовать неопредeленно долгое время - до тех пор, пока какое-либо воздействие извне (вспашка земли, рубка леса, пожар, извержение вулкана, наводнение) не нарушит его природную структуру. В случае разрушения сообщества в нем начинается сукцессия - медленный процесс восстановления исходного состояния. Примеры вторичных сукцессий: зарастание заброшенного поля, луга, гари или вырубки. Вторичная сукцессия длится несколько десятков лет. Она начинается с того, что на освобожденном участке почвы появляются однолетние травянистые растения. Это - типичные сорняки: одуванчик, осот, мать-и-мачеха и другие. Их преимущество в том, что они быстро разрастаются и производят семена, приспособленные к распространению на далекие расстояния с помощью ветра или животных. Однако уже через два-три года их вытесняют конкуренты - многолетние травы, а затем - кустарники и деревья, прежде всего осина. Эти породы затеняют землю, а их обширные корневые системы забирают из почвы всю влагу, так что проросткам видов, первыми попавших на поле, становится трудно расти. Однако сукцессия на этом не останавливается; за осиной появляется сосна; а последними - медленно растущие теневыносливые породы, например ель или дуб. Через сто лет на этом участке восстанавливается то сообщество, которое было на месте поля до сведения леса и вспашки земли. Содействие. Появившиеся в новой экосистеме пионерные виды облегчают другим видам последующее заселение. Например, после отступления ледника первыми появляются лишайники и некоторые растения с поверхностными корнями - то есть виды, способные выжить на бесплодной, бедной питательными веществами почве. По мере отмирания этих растений происходит нарастание слоя почвы, что дает возможность укорениться поздним сукцессионным видам. Аналогично ранние деревья дают тень и убежище для ростков поздних сукцессионных деревьев. Сдерживание. Иногда пионерные виды создают условия, усложняющие или вообще делающие невозможным появление поздних сукцессионных растений. Когда около океана появляются новые поверхности (например, в результате строительства бетонных пирсов или волнорезов), они быстро обрастают пионерными видами водорослей, и другие виды растений просто вытесняются. Это вытеснение происходит очень легко, поскольку пионерный вид воспроизводится крайне быстро и вскоре покрывает все доступные поверхности, не оставляя места для последующих видов. Пример активного сдерживания - появление горчака, азиатского растения, распространившегося по американскому Западу. Горчак в значительной мере защелачивает почву, в которой растет, что делает ее непригодной для многих диких трав. Сосуществование. Наконец, пионерные виды могут вообще не оказывать на последующие растения никакого воздействия - ни полезного, ни вредного. В частности, это происходит, если разные виды используют разные ресурсы и растут независимо друг от друга (см. Дифференциальное использование ресурсов).
1.3Процесс сукцессии.
Процесс сукцессии, по Ф. Клементсу, состоит из нескольких этапов: ) возникновения незанятого жизнью участка; ) миграции на него различных организмов или их зачатков; ) приживания их на данном участке; ) конкуренции их между собой и вытеснения отдельных видов; ) преобразования живыми организмами местообитания, постепенной стабилизации условий и отношений. В настоящее время практически вся доступная жизни поверхность суши занята различными сообществами, и поэтому возникновение свободных от живых существ участков имеет локальный характер. Это или места, освободившиеся в результате отодвигания ледников, отступания уреза воды в водоемах, обвалов, эрозии и т. п., или возникшие в результате деятельности человека, например, выноса наверх больших масс глубинных пород при разработке полезных ископаемых. Занос спор, семян растений, проникновение животных на освободившийся участок имеют большей частью случайный характер и зависят от того, какие виды есть в окружающих биотопах. Из числа видов, попавших в новое местообитание, приживаются лишь те, экологическая валентность которых соответствует данному комплексу абиотических условий. Прижившиеся виды постепенно занимают весь новый биотоп, вступая в конкуренцию друг с другом. В результате происходит перестройка видового состава и количественных соотношений разных форм. Параллельно идет процесс преобразования самого местообитания под влиянием развивающегося сообщества. Процесс завершается формированием более или менее стабильной системы с уравновешенным типом биологического круговорота. Сукцессии любого масштаба и ранга характеризуются целым рядом общих закономерностей, многие из которых чрезвычайно важны для практической деятельности человека. сукцессия экосистема организм абиотический 2. Смена экосистем
Причины смены экосистем. Наблюдая за одним и тем же биогеоценозом, можно увидеть, как заметно изменяется его облик в течение года. Выжженная в конце лета степь не похожа на ту же степь весной, красочную от цветущих тюльпанов, ирисов, примул, крокусов. Зимний лес, одетый в снежные "шапки", совершенно не похож осенний, окрашенный в оранжевые, желтые, багряные краски. Изменяется облик луга по мере того, как весной и летом зацветают на нем разные травы. В то же время, кроме сезонных изменений, в экосистемах происходят и многолетние изменения. Несмотря на то, что экосистема - это устойчивая, саморегулирующаяся система, ей свойственно развитие. Под развитием любой системы понимают необратимое качественное изменение, которое обычно сопровождается количественными переменами. Так, в процессе развития экосистемы простые сообщества в ней замещаются более сложными, с богатым видовым составом, со сложной пространственной и трофической структурами. То есть в основе развития экосистемы лежит смена сообществ (растительных, животных, грибных, микробиологических), входящих в состав биоценоза данной экосистемы. Смена природных сообществ может проходить под влиянием биотических абиотических факторов и человека.
1 Смена экосистем под влиянием жизнедеятельности организмов
Смена сообществ под влиянием жизнедеятельности организмов длится сотни и тысячи лет. Главную роль в этих процессах играют растения. Примером смены сообщества под влиянием жизнедеятельности организмов может служить процесс зарастания водоемов. Большинство озер постепенно мелеет и уменьшается в размерах. На дне водоема со временем накапливаются остатки водных и прибрежных растений и животных, частички почвы, смываемые со склонов. Постепенно на дне образуется толстый слой ила. По мере того, как озеро мелеет, его берега зарастают камышом и тростником, затем осоками. Органические остатки накапливаются еще быстрее, образуют торфянистые отложения. Многие растения и животные замещаются видами, чьи представители более приспособлены для жизни в новых условиях. Со временем на месте озера образуется иное сообщество - болото. Но на этом смена сообществ не прекращается. На болоте могут появляться неприхотливые к почве кустарники и деревья, а в конечном итоге болото может смениться лесом. Таким образом, смена сообществ происходит потому, что в результате изменения видового состава сообществ растений, животных, грибов, микроорганизмов постепенно изменяется среда обитания и создаются условия, благоприятные для обитания других видов. Замечено, что процесс смены сообществ имеет тенденцию завершаться стадией зрелого сообщества: с богатым видовым составом, разветвленными пищевыми сетями, способностью к саморегуляции. В итоге формируется устойчивая экосистема - находящаяся в относительном равновесии со средой.
2 Смена экосистем под влиянием деятельности человека
Смена сообществ под влиянием деятельности человека. Если смена сообществ под влиянием жизнедеятельности самих организмов - постепенный и длительный процесс, охватывающий период в десятки, сотни и даже тысячи лет, то смена сообществ (лежащая в основе смены экосистем), вызванная деятельностью человека, происходит быстро, в течение нескольких лет. Быстрое (скачкообразное) развитие экосистем часто сопровождается сокращением их видового разнообразия, замедлением процессов саморегуляции и устойчивости. В результате в таких экосистемах формируются сообщества упрощенного типа, с бедной видовой структурой. Например, разнотравные степи человек превращает в пашни, пойменные луга оказываются залитыми водохранилищами. Так, распашка целинных земель во второй половине ХХ века привела к уничтожению естественных степных экосистем в Казахстане и на юге России. В результате исчезли многие виды насекомых, млекопитающих, различные виды трав. Большую нагрузку испытывают пригородные леса из-за массового посещения их людьми. Вследствие вытаптывания травостоя наземные органы растений травмируются, почва уплотняется, повреждается подрост. В результате лес изреживается, осветляется. Тенелюбивые и теневыносливые травы сменяются на светолюбивые, характерные для луговых экосистем. Перевыпас скота изменяет луговые и степные экосистемы: широко распространяются те травы, которые не поедаются животными (полынь, чертополох), снижается обилие кормовых злаков. Многие растения не успевают зацвести и дать семена. В результате уменьшается видовое разнообразие экосистемы, упрощаются ее структура, пищевые сети. Водоемы также испытывают на себе антропогенное воздействие. Если в них попадают сточные воды, удобрения с полей, бытовые отходы, то кислород, растворенный в воде, тратится на их окисление. В результате снижается видовое разнообразие, различные водные растения (сальвиния плавающая, горец земноводный) заменяются ряской, водоросли - синезелеными, возникает "цветение воды". Ценные промысловые рыбы сменяются малоценными, исчезают моллюски, многие виды насекомых. Богатая водная экосистема превращается в экосистему загнивающего водоема. Известно немало случаев, когда человек нарушал видовую структуру экосистемы в результате внесения в него новых видов. Так, в начале XIX в. в Австралию из Америки был завезен кактус опунция для создания колючих изгородей на пастбищах. Он размножился настолько, что стал формировать облик многих сообществ, вытесняя привычные виды растений, привел к смене целого ряда экосистем. К середине ХХ в. Австралия могла превратиться в континент из сплошных колючих зарослей, однако этого не случилось благодаря завезенной на материк бабочке кактусовой огневке, гусеницы которой поедают опунцию. После того, как численность кактуса удалось отрегулировать с помощью гусениц, нарушенные экосистемы постепенно восстановились. Если воздействие человека, вызвавшее смену сообществ, прекращается, то, как правило, начинается естественный процесс самовосстановления экосистемы. Ведущую роль в нём продолжают играть растения. Так, на пастбищах после прекращения выпаса появляются высокорослые травы, в лесу - типичные лесные растения, озеро очищается от засилия одноклеточных водорослей и синезеленых, в нем вновь появляются рыбы, моллюски, ракообразные. Если же видовая и трофическая структуры экосистемы упрощены настолько, что процесс ее самовосстановления уже не может происходить, то человек вновь вынужден вмешиваться в это природное сообщество, но теперь с благими целями: на пастбищах высевают травы, в лесу сажают новые деревья, водоемы очищают и запускают туда молодь рыб. Интересен опыт, применяемый в Ставропольском крае: на уже непродуктивные пастбища завозят сено, разбрасывая его по поверхности. Сено содержит семена всего комплекса видов растений степной экосистемы. Через три - четыре года этот участок становится уже близким к естественной степи. Экосистема способна к самовосстановлению лишь при частичных нарушениях. Поэтому влияние хозяйственной деятельности человека не должно превышать того порога, после которого экосистема не может осуществлять процессы саморегуляции. Для этого воздействие человека на экосистемы нормируют: определяют, сколько скота можно содержать на 1 га пастбища, сколько отдыхающих могут посещать пригородный лесопарк, соизмерять общее количество сточных вод с тем, какое может обезвредить сама водная экосистема.
3 Смена экосистем под влиянием абиотических факторов
Смена экосистем под влиянием абиотических факторов. На развитие и смену экосистем большое влияние оказывали и оказывают резкие изменения климата, колебания солнечной активности, горообразовательные процессы, извержения вулканов. Эти факторы называют абиотическими - факторами неживой природы. Они нарушают стабильность среды обитания живых организмов. Рассмотрим примеры смены экосистем под влиянием климатических изменений. В истории развития жизни на Земле климат менялся неоднократно. В теплые периоды, когда выпадало большое количество осадков, в экосистемах преобладали виды с повышенными требованиями к теплу и влаге. На планете распространялись влажные тропические леса. Значительное поднятие суши в результате тектонических процессов приводило к развитию засушливого климата. В результате на большой части Земли происходила смена экосистем: леса сменялись саваннами, степями, возникали пустыни. Новые экосистемы характеризовались иным комплексом видов, обладали иной видовой, пространственной, трофической структурой.
Заключение
Экосистемы динамичны, они постоянно изменяются в соответствии с суточными и сезонными ритмами изменения абиотических факторов, при колебаниях количества осадков и режима температуры в разные годы, под влиянием жизнедеятельности животных или гибели крупных растений. Все эти изменения обратимы, и любое состояние экосистемы, которое можно наблюдать при таких изменениях, рано или поздно снова повторяется. Также «сами собой» восстанавливаются экосистемы после нарушений, когда в результате пожара, вырубки леса, вспашки степи и т.д. уничтожается вся экосистема или значительная часть входящих в нее видов. На пожарище или вырубке постепенно вырастает лес, на заброшенной пашне восстанавливается степь и т.д. Однако процесс восстановления может надолго затянуться, если поблизости нет участков, из которых возрождающаяся экосистема может заселиться видами растений и животных. В каждой экосистеме одновременно протекает несколько вариантов изменений, обратимых и необратимых. Поэтому изучать их динамику бывает достаточно сложно.
Список используемой литературы
1.Смирнова О.В., Торопова Н.А. Сукцессия и климакс как экосистемный процесс // Успехи соврем. биологии. Т. 128. - 2008, № 2.- С. 129-144.
2.Акимова Т.В. Экология. Человек-Экономика-Биота-Среда: Учебник для студентов вузов/ Т.А.Акимова, В.В.Хаскин; 2-е изд., перераб. и дополн.- М.:ЮНИТИ, 2009.- 556 с. Рекомендован Минобр. РФ в качестве учебника для студентов вузов.
.Одум Ю. Экология т.т. 1,2. Мир,2006.
4.Общая экология. Лазуткина Ю.С., Сомин В.А. (АлтГТУ; 2007, 134с.) Хандогина Е.К, Герасимова Н.А., Хандогина А.В.. Экологические основы природопользования, М., «Форум», 2007.
Однако, кроме циклических (протекающих по кругу) изменений, происходят необратимые изменения экосистем, при которых меняется состав видов и (или) ее продуктивность и биомасса. Такие изменения называются экологическими сукцессиями. Сукцессии экосистем также очень разнообразны и происходят под влиянием жизнедеятельности их биоты (например при зарастании скал или озер) или под влиянием действия внешних факторов, как правило, связанных с деятельностью человека (выпаса, вытаптывания, попадания в водоем стоков, богатых элементами питания и т.д.).
Если влияние внешнего фактора прекратится (с пастбища уйдет лишний скот, в водоем не будут попадать новые порции загрязняющих веществ, пригородные лес благоустроят, и отдыхающие будут ходить по специальным дорожкам), то прекратится вызванная этим фактором сукцессия. И тут же вместо нее начнется другая, восстановительная сукцессия. Причем, процесс будет протекать уже сам собой, примерно так же, как сукцессия зарастания скал. На пастбище восстановится травостой, в водоеме очистится вода и на смену цианобактериям вновь придут зеленые и диатомовые водоросли, восстановится состав растений-макрофитов, рыб, амфибий и т.д.
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru/
Введение
Изменение экосистем при стрессовых воздействиях
Природные, антропогенные, аутогенные и аллогенные сукцессии
Классификация
Сукцессии развития (первичные)
Сукцессии восстановительные (вторичные)
Антропогенные сукцессии
Механизмы действия сукцессии
Заключение
Список используемой литературы
Введение
экосистема стрессовый биоценоз сукцессия
Экологическая сукцессия - это восстановление экосистемой нарушенного равновесия, она проходит через четко определенные стадии.
Сукцессия -- последовательная смена биоценозов (экосистем), выраженная в изменении видового состава и структуры сообщества.
Последовательный ряд сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией. К сукцессиям относятся опустынивание степей, зарастание озер и образование болот и др.
Экосистему можно вывести из состояния равновесия многими способами. Обычно это бывает пожар, наводнение или засуха. После такого нарушения равновесия новая экосистема сама себя восстанавливает, и этот процесс носит регулярный характер и повторяется в самых разных ситуациях. Что же происходит в нарушенной экосистеме!?
На месте нарушения определенные виды и вся экосистема развиваются таким образом, что порядок появления этих видов одинаков для схожих нарушений и схожих ареалах. В этой последовательной смене одних видов другими и заключается суть экологической сукцессии. Восстановление экосистемой нарушенного равновесия проходит через четко определенные стадии.
Изменение экосистем при стрессовых воздействиях
Изменения в сообществах могут быть циклическими и поступательными.
Циклические изменения -- периодические изменения в биоценозе (суточные, сезонные, многолетние), при которых биоценоз возвращается к исходному состоянию.
Суточные циклы связаны с изменением освещенности, температуры, влажности и других экологических факторов в течение суток и наиболее резко выражены в условиях континентального климата. Суточные ритмы проявляется в изменении состояния и активности живых организмов.
Сезонная цикличность связана с изменением экологических факторов в течение года и наиболее сильно выражена в высоких широтах, где велик контраст зимы и лета. Сезонная изменчивость проявляется не только в изменении состояния и активности, но и количественного соотношения отдельных видов. На определенный период многие виды выключаются из жизни сообщества, впадая в спячку, оцепенение, перекочевывая или улетая в другие районы.
Многолетняя изменчивость связана с флуктуациями климата или другими внешними факторами (степень разлива рек), либо с внутренними причинами (особенности жизненного цикла растений - эдификаторов, повторения массового размножения животных).
Поступательные изменения -- изменения в биоценозе, в конечном счете, приводящие к смене этого сообщества другим, с иным набором господствующих видов. Причинами подобных смен могут являться внешние по отношению к биоценозу факторы, действующие длительное время в одном направлении, например увеличивающееся загрязнение водоемов, возрастающее в результате мелиорации иссушение болотных почв, усиленный выпас скота и т. д. Данные смены одного биоценоза другим называют экзогенетическими. В том случае, когда усиливающее влияние фактора приводит к постепенному упрощению структуры биоценоза, обеднению их состава, снижению продуктивности, подобные смены называют дигрессивными или дигрессиям.
Природные, антропогенные, аутогенные и аллогенные сукцессии
В зависимости от причин вызвавших смену биоценоза, сукцессии делят на природные и антропогенные, аутогенные и аллогенные.
Природные сукцессии происходят под действием естественных причин, не связанных с деятельностью человека.
Антропогенные сукцессии обусловлены деятельностью человека. Вызываются либо постоянно действующим внешним фактором (выпас скота, вытаптывание, загрязнение), либо представляют процесс восстановления экосистем после того, как они были нарушены человеком (зарастание залежи, восстановление пастбищ после прекращения интенсивного выпаса, восстановление леса на вырубке, заболачивание осушенных земель и др.).
Аутогенные сукцессии (самопорождающиеся) возникают вследствие внутренних причин (изменения среды под действием сообщества).
Аллогенные сукцессии (порожденные извне) вызваны внешними причинами (например, изменение климата).
В своем развитии экосистема стремится к устойчивому состоянию. Сукцессионные изменения происходят до тех пор, пока не сформируется стабильная экосистема, производящая максимальную биомассу на единицу энергетического потока. Сообщество, находящееся в равновесии с окружающей средой, называется климаксным.
Классификация
Существует множество классификаций сукцессий, по показателям, способным меняться в ходе сукцессии или по причинам смен:
· по масштабу времени (быстрые, средние, медленные, очень медленные),
· по обратимости (обратимые и необратимые),
· по степени постоянства процесса (постоянные и непостоянные),
· по происхождению (первичные и вторичные),
· по тенденциям изменения продуктивности (прогрессивные и регрессивные),
· по тенденции изменения видового богатства (прогрессивные и регрессивные),
· по антропогенности (антропогенные и природные),
· по характеру происходящих во время сукцессии изменений (автотрофные и гетеротрофные).
Если классифицировать сукцессии на основе протекающих процессов, то можно выделить две основные группы: эндогенные, происходящие в результате функционирования сообществ, и экзогенные, происходящие в результате внешнего воздействия. Движущей силой эндогенных сукцессий является несбалансированный обмен сообществ.
Различают эндогенные и экзогенные сукцессии.
Первые определяются внутриценотическими причинами. Они делятся на две категории:
1) Сукцессии развития, первичные, началом которых служит освоение биотой еще не занятого субстрата (на скалах, обрывах, сыпучих песках, в новых водоемах и т.п.).
2) Сукцессии восстановительные, вторичные. К категории экзогенных сукцессий, вызываемых внешними факторами, относятся как многолетние, например климатогенные, так и катастрофические - результата стихийных природных явлений (в результате вырубки, пожара, вспашки, извержения вулкана и т.п.).
Сукцессии развития (первичные )
Первичные автогенные сукцессии являются следствием освоения территорий, на которых жизнь отсутствовала. При этом в результате освоения новых местообитаний под влиянием жизнедеятельности растений и гетеротрофных организмов из мертвого субстрата формируется почва и происходит обогащение видового состава экосистемы.
Сукцессии при зарастании скал: процесс формирования экосистем на скалах описывался в самых разных районах планеты.
В ходе сукцессии различается ряд стадий.
1. Поселение накипных лишайников (им может предшествовать стадия цианобактерий, которые сочетают функции фотосинтеза и азотфиксации и потому наиболее эффективно осваивают новые «беспочвенные» местообитания). В сообществах лишайников гетеротрофные компоненты, кроме грибного компонента лишайника, представлены простейшими, коловратками, нематодами. В щелях горной породы могут обитать клещи и мелкие насекомые. В таких экстремальных местообитаниях жизнь «пульсирует», все организмы активизируются после дождя и резко снижают жизнедеятельность в засушливое время.
2. Стадии листовых лишайников, поселения которых подготовлены деятельностью накипных лишайников. Эти организмы более активно преобразуют среду, и выделяемые ими кислоты разрушают поверхность скальной породы, на которой появляется тонкий слой детрита. Новые условия позволяют обитать значительно большему количеству гетеротрофов - коллемболам, панцирным клещам, сеноедам, личинкам комаров-толкунчиков и др. Повышается и разнообразие микрофлоры редуцентов, перерабатывающих экскременты животных и их мертвые остатки.
3. После того, как мощность «почвы» достигнет нескольких миллиметров, на смену листовым лишайникам приходят мхи. Их ризоиды пронизывают слой мелкозема, толщина которого постепенно возрастает до 3 см. Мхи уменьшают колебания температуры на поверхности субстрата, что повышает разнообразие и активность гетеротрофной биоты.
4. Стадия формирования сообществ из мхов и сосудистых растений-петрофитов из родов тимьян, бурачок, горноколосник и др. Слой почвы становится более мощным, и в составе гетеротрофных животных повышается участие крупных беспозвоночных сапрофа- гов - энхитреид, дождевых червей, личинок насекомых и др.
5. В дальнейшем разнообразие сосудистых растений все более возрастает, и к травам добавляются кустарники, а потом и деревья, в первую очередь сосна. Это создает условия для появления в составе биоты птиц и мелких млекопитающих.
Сукцессии при зарастании песков. Изменения, аналогичные сукцессии на скалах, происходят при зарастании сыпучих песков. Например, в пустыне Каракум сукцессию открывает поселение многолетнего злака аристиды, способного жить в условиях подвижных песков. Корни у этого растения шнуровидные и заключены в чехол из сцементированных песчинок. Это защищает корни от высыхания и механического повреждения, если они окажутся на поверхности. За счет аристиды могут существовать уже некоторые насекомые, и потому на барханы начинают забегать в поисках пищи ящерицы. Вслед за аристидой поселяется корневищная песчаная осока, которая закрепляет подвижную поверхность песка. Вслед за осокой селятся кустарники джузгун и белый саксаул, а также многочисленные эфемеры.
Обогащение видового состава растительности позволяет обитать тонкопалому суслику, мохноногому тушканчику, полуденной песчанке. Увеличивается разнообразие насекомых, которые служат кормовой базой ящериц. Появляются птицы - саксаульная сойка и дрофа- красотка, змеи и хищные мелкопитающие.
Недавно были получены интересные данные о первичных сукцессиях на новых песчаных местообитаниях пустыни Аралкум, которая образовалась в результате снижения уровня Аральского моря. Площадь новой пустыни уже превысила 40 тыс. км, так как вследствие высокого водозабора из рек Амударья и Сырдарья уровень моря упал на 20 м, причем процесс усыхания Арала остановить не удалось. Характер первичных сукцессий зависит от того, насколько засолены участки обнажившегося дна моря. Тем не менее, во всех случаях прослеживается следующая последовательность: однолетники-эксплеренты - аристида - богатовидовые сообщества с участием кустарников и саксаула. Поселение кустарников и деревьев начинается после 30 лет.
Сукцессии при зарастании озер. Как первичные сукцессии рассматривается зарастание неглубоких озер с постепенным превращением их в травяные болота. На первой стадии водную толщу заселяют рдесты, и свой вклад в сукцессию вносит пленка ряски, которая покрывает поверхность воды. За счет отложения сапропеля уровень дна постепенно поднимается, и к центру озера устремляются прибрежно-водные растения-амфибии - тростник, рогоз, хвощ топяной, а затем им на смену приходят осоки - стройная, прибрежная, пузырчатая. Когда озеро полностью превратится в травяное болото, на нем поселяются древесные растения - ольха черная и ива пепельная.
Сукцессии на застывших лавовых потоках. Эти сукцессии являются излюбленным объектом экологов и потому изучены очень хорошо. Как правило, сукцессия открывается поселением бобовых растений, чаще из рода люпин. Бобовые обогащают субстрат азотом. После этого поселяются злаковые травы, кустарники и деревья. Сукцессия протекает в десятки раз бустрее, чем сукцессия зарастания скал или субстратов, образовавшихся после таяния ледников. Причина тому - теплый климат в районах распространения большинства вулканов. Кроме того, субстрат лавовых потоков достаточно богат элементами минерального питания.
Аналогично описанным вариантам первичной автогенной сукцессии протекает процесс зарастания отвалов вскрышных пород на месте добычи полезных ископаемых. В зависимости от благоприятности климата и наличия во вскрышных породах элементов питания сукцессия протекает с разной скоростью. На Южном Урале уже через 30 лет на отвалах вырастает береза и формируется сомкнутый напочвенный покров трав. В Якутии карьеры, образующиеся при добыче золота, зарастают крайне медленно, и первые деревья поселяются не ранее чем через 100 лет.
Сукцессии восстановительные (вторичны е)
Вторичные сукцессии развиваются на субстрате, первоначально измененном деятельностью комплекса живых организмов. Такие сукцессии чаще всего имеют восстановительный (демутационный) характер.
Вторичная сукцессия идет повсеместно. Широко распространенные ее примеры - зарастание пастбищ кустарником, развитие залежей на заброшенных полях, возобновление лесов после вырубок. Если вмешательство человека привело к формированию устойчивого сообщества, отличного от кли-максного, то его называют плагиоклимаксом, а сукцессию давленной.
Примером вторичной сукцессии под влиянием внутренних факторов может служить процесс зарастания озера. Под воздействием жизнедеятельности населяющих его организмов озеро медленно наполняется мертвым органическим веществом. Кроме того, в озеро могут поступать осадочные материалы. Постепенно в озере уменьшается глубина, и в конце концов оно превращается в болото (верховое или низовое - в зависимости от расположения), а затем и в сушу.
К вторичным сукцессиям относятся и такие, при которых исходной силой, вызывающей смену сообществ, оказываются нарушения стабильных взаимодействий в биоценозе.
Как можно заметить, вторичные сукцессии развиваются скорее, чем первичные. На третий год после прекращения техногенного воздействия группировки вторичных сукцессии покрывают 40 - 60 % нарушенной поверхности. В течение 10 - 15 лет естественный облик нарушенных болот практически полностью восстанавливается.
Для первичной и вторичной сукцессии необходим источник семян, спор растений, а также животных, способных заселить места обитания. Для вторичной сукцессии важным фактором является наличие плодородного слоя земли. Если плодородный слой земли уничтожен, то сукцессия может пойти по типу первичной. Процесс сукцессии завершается стадией, когда все виды, образующие экосистему, сохраняют относительно постоянную численность на всех трофических уровнях. Такое равновесное состояние называется климаксом, а экосистема - климаксовой.
А нтропогенные сукцессии
Особенно большое распространение получили сейчас антропогенные сукцессии, возникающие в результате хозяйственной деятельности человека. Они происходят под влиянием пожаров, выпаса скота, рекреации и др. глубокую трансформацию почвенно-растительного покрова вызывают строительные работы, горные выработки и др. Растительный покров и животный мир меняются под воздействием загрязнения атмосферы, вод и почвы.
Наряду с негативным воздействием на биоту в хозяйстве, деятельность человека может носить конструктивный характер. Природные системы, в которых проводятся мелиоративные мероприятия, направленные на повышение их продуктивности: лесо-, луго-, рыбо-. Охотохозяйственные и другие работы, - переводятся в категорию полуприродных.
Наконец, создаются антропогенные экологические комплексы: сельскохозяйственные, садово- парковые, водохозяйственные и др. затраты на управление этими комплексами человек полностью берет на себя.
Коренное различие этих систем состоит в том, что в естественных экосистемах воспроизводство живого вещества и его средообразующие функции выполняются сами собой, а природно-хозяйственные системы не могут самовоспроизводиться. Для поддержания их устойчивого существования необходимы затраты, и чем противоестественнее природно-хозяйственные системы, тем большую цену должен платить человек. Предоставленные сами себе, они, через серию восстановительных сукцессий, стремятся вернуться к естественному состоянию.
Современный биогеоценотический покров суши из-за постоянных нарушений практически лишен экосистем, достигших в своем естественном развитии климакса -- финальной стадии, когда экосистемы находятся в наиболее полном единстве с факторами окружающей среды. Однако это не должно служить основанием для вывода о наступающей деструкции биосферы.
Согласно современным представлениям зрелые климаксовые сообщества менее устойчивы к воздействию внешних факторов. Это является следствием узкой специализации климаксовых сообществ, высокой степени сбалансированности свойственных им функциональных процессов. Субклимаксовые же сообщества, находящиеся на пути к терминальным стадиям, менее специализированы и поэтому обладают большей способностью к восстановлению своей структуры.
В настоящее время, когда влияние антропогенных факторов становится почти повсеместным, именно эта категория экосистем в силу своей адаптивности наиболее распространена.
Среди многообразных форм динамики выделяют принципиально различные динамические категории: флуктуации, сукцессии и преобразования экосистем человеком.
Под флуктуациями фитоценозов понимаются ненаправленные изменения от года к году, завершающиеся возвратом фитоценоза к исходному или, точнее, близкому к исходному состоянию. С некоторой долей условности к флуктуациям растительных сообществ можно отнести изменения, вызываемые хозяйственной деятельностью -- сенокошением, выпасом, лесохозяйственными мероприятиями.
Сукцессионные процессы в противоположность флуктуациям развиваются в определенном направлении. Они никогда не имеют характера колебаний около какого-то среднего состояния.
Механизмы действия сукцессии
Изучая сукцессию в экосистемах, экологи выделили три механизма ее действия:
Содействие. Появившиеся в новой экосистеме пионерные виды облегчают другим видам последующее заселение. Например, после отступления ледника первыми появляются лишайники и некоторые растения с поверхностными корнями -- то есть виды, способные выжить на бесплодной, бедной питательными веществами почве. По мере отмирания этих растений происходит нарастание слоя почвы, что дает возможность укорениться поздним сукцессионным видам. Аналогично ранние деревья дают тень и убежище для ростков поздних сукцессионных деревьев.
Сдерживание. Иногда пионерные виды создают условия, усложняющие или вообще делающие невозможным появление поздних сукцессионных растений. Когда около океана появляются новые поверхности (например, в результате строительства бетонных пирсов или волнорезов), они быстро обрастают пионерными видами водорослей, и другие виды растений просто вытесняются. Это вытеснение происходит очень легко, поскольку пионерный вид воспроизводится крайне быстро и вскоре покрывает все доступные поверхности, не оставляя места для последующих видов. Пример активного сдерживания -- появление горчака, азиатского растения, распространившегося по американскому Западу. Горчак в значительной мере защелачивает почву, в которой растет, что делает ее непригодной для многих диких трав.
Сосуществование. Наконец, пионерные виды могут вообще не оказывать на последующие растения никакого воздействия -- ни полезного, ни вредного. В частности, это происходит, если разные виды используют разные ресурсы и растут независимо друг от друга
Пример
Сукцессия не может наблюдаться непосредственно до тех пор, пока равновесное состояние сообщества каким-либо образом не нарушится. Если лес вырубается для нужд сельского хозяйства, то после прекращения сельскохозяйственных работ он, как правило, снова восстанавливается. Поверхность обнаженных скал или заброшенных дорог покрывается сначала колониями мхов и лишайников, затем травами и кустарниками, а позднее, при благоприятных условиях, многолетними древесными растениями. Изменение русла реки может способствовать усилению эрозии в одном месте и отложению илов в другом. Ил закрепляется благодаря солеустойчивой болотной растительности, а затем, когда слой почвы становится толще, соль выщелачивается, после чего в этом месте уже смогут расти травы и кустарники. Все эти примеры свидетельствуют о том, что структура сообщества изменяется и эволюционирует в направлении более зрелой стадии, климакса, характерного (и поэтому предсказуемого) для определенных условий окружающей среды.
Существует определенная связь между организмами в сообществе и физическими и химическими свойствами среды обитания. При благоприятных условиях сообщество будет развиваться; в противном случае оно просто-напросто исчезнет или деградирует. Отложения ила стимулируют смену сообществ в растительности маршей, тогда как эрозия влияет на этот процесс в обратном направлении. Эвтрофикация озер при наличии внешнего источника минеральных элементов со временем приводит к полному заболачиванию озера, а выщелачивание этих веществ из почвы может ограничить развитие сообщества растений, например в вересковых зарослях. Такие изменения называются аллогенной сукцессией.
Автогенная сукцессия возникает при наличии положительной обратной связи внутри сообщества (эндогенные изменения), такие, как фиксация азота, увели содержания органического вещества в озере (заболачивание озера) или осушение почвы в результате транспирации.
Автогенная сукцессия -- процесс очень длительный. Известен пример постгляционной сукцессии, которая наблюдалась в Глейшер-Бей на Аляске. Начиная с 1750 г. в Глейшер-Бей ледники отступили более чем на 100 км и оставили морены, лишенные растительности. Валуны покрылись мхами и двумя-тремя видами трав с неразвитой корневой системой. Более чем через 15 лет там начали расти ивы - сначала стелющиеся формы, а затем кустарниковые. Через 50 лет появилась ольха и образовала заросли высотой до 10 метров. Ольху вытеснила ель, которая через 150 лет сформировала густой лес, который продолжал развиваться и достиг зрелости. Спустя 200 лет в районах с избыточной влажностью появились сфагновые мхи, удерживающие воду и вызывающие заболачивание почвы, которое привело к гибели деревьев и образованию болот. Таким образом, климаксным состоянием этого района является болото.
Одним из основных факторов, способствующих ускорению сукцессии и развитию описанных выше сообществ, является накопление большого количества азота. Ольха окисляет почву до такого состояния, что она становится пригодной для произрастания ели, которая замещает ольху, используя накопленный запас азота. В зрелых стадиях сукцессии содержание азота в почве уменьшается, поскольку азот входит в биомассу деревьев.
Изменение топографии и типа почвы или выпас скита, а также пожары могут привести к формированию в пределах данного региона сообщества растений, отличающегося большим разнообразием.
Изменчивость распределения видов растений и их численности характерна для всех растительных сообществ в состояния климакса. Она обусловлена оползнями, вырубкой лесов или циклическими изменениями самой растительности. Описание изменений сообщества вереска (Calluna vulgaris ), произрастающего на вересковых пустошах в Северной Европе, является наиболее полным примером. Если сообщества вереска не уничтожаются вследствие пожара или выпаса скота или если их не вытесняют деревья, то тогда вереск начинает медленно вырождаться. Растения погибают, образуя постепенно расширяющуюся пустошь в центре участка, заселенного, кроме вереска, другими растениями. Постепенно образуется неоднородное сообщество вереска на разных стадиях развития. В данном случае изменчивость обусловлена особенностями роста растения, но циклические изменения большего пространственного и временного масштабов могут вызываться климатическими факторами.
Заключение
Изучая сообщества, мы приходим к такому выводу, что бездумная деятельность человека может их погубить. Например, изменение трофических связей. А ведь, знание элементарных процессов в сообществах позволяет избежать ряд таких экологических катастроф.
Освоение экологический знаний способствует бережному отношению к природе, сохранению ее и меньшему количеству ответных ударов с ее стороны по человечеству.
Механизм сукцессии заключается в том, что последовательно в сообществе происходят процессы создания и поддержания специфической биосреды, постепенного накопления условий для его деградации и формирования более сложного сообщества или более соответствующего условиям абиотической среды. В зависимости от исходных условий принято различать первичные сукцессии, которые начинаются на абсолютно безжизненных субстратах, например, на дюнах, и вторичные сукцессии, начинающиеся с более благоприятных стартовых условий, например, после пожара, вырубки леса или на заброшенном поле.
В последнее время для биосферы характерны именно вторичные сукцессии, что связано главным образом с деятельностью человека.
Список используемой литературы :
1. Реймерс Н.Ф. Природопользование: Словарь-справочник. -М.: Мысль,1990. С. 485-486.
2. Кормилицын М. С. Основы экологии. М.: МПУ,1997. С.24.
3. Дж. М. Андерсон Экология и науки об окружающей среде. Л.: Гидрометеоиздат, 1985. С.96-101.
4. Мариченко А.В. Экология. 2-е изд. М.: 2008-328 с.
5. Степановских А.С. Общая экология. 2-е изд. М.: 2005-687 с.
6. Передельский Л.В., Короькин В.И., Приходченко О.Е. Экология. М.: 2007-512 с.
Размещено на www.allbest.ru
Современная синтетическая классификация экологических факторов на принципах А.С. Мончадского. Понятие и механизмы адаптации, ее закономерности и значение. Учение В.Н. Сукачева о биогеоценозах. Сукцессии: автогенные и аллогенные, первичные и вторичные.
контрольная работа , добавлен 16.12.2011
Экологическая сукцессия как процесс постепенного изменения состава, структуры и функции экосистем под влиянием внешнего или внутреннего фактора. Смена экосистем под влиянием жизнедеятельности организмов, деятельности человека и абиотических факторов.
реферат , добавлен 03.10.2013
Понятие "продуктивность экосистем", ее виды, классификация экосистем по продуктивности. Четыре последовательные ступени (или стадии) процесса производства органического вещества. Видовой состав и насыщенность биоценоза. Экологическая стандартизация.
контрольная работа , добавлен 27.09.2009
Исследование изменения экологической системы, внешней среды. Изучение процесса направленного развития экосистемы. Характерные признаки, виды, типы сукцессии. Причины эволюции экосистем. Перестройка системы биосферы. Закономерности сукцессионного процесса.
презентация , добавлен 27.10.2014
Природные факторы, определяющие геоэкологический режим. Изменения уровня Каспийского моря за определенное историческое время. Экологическая дестабилизация природной среды. Сукцессии растительных сообществ под влиянием естественных, антропогенных факторов.
дипломная работа , добавлен 11.09.2012
Лесные пожары как процесс деградации природных экосистем под влиянием деятельности человека. Определение и классификация сукцессий, понятие лесных климаксных сообществ. Динамические ряды восстановления сосновых лесов после пожаров в Кандалакшском заливе.
курсовая работа , добавлен 01.05.2011
Рассмотрение принципов теории Бари Коммонера, законов минимума, необходимости, пирамиды энергии, понятия сукцессии (последовательная смена сообществ пол влиянием времени), биоценоза, толерантности, сопротивления среды, устойчивости природного сообщества.
контрольная работа , добавлен 03.03.2010
Понятие биосферы в учении Вернадского. Особенность цепей питания. Круговорот веществ в природе. Устойчивость экосистем и характерные закономерности сукцессии. Направление антропогенных воздействий на биосферу. Современные представления об охране природы.
реферат , добавлен 25.01.2010
Изменения в экосистемах, понятие о биологических ритмах. Понятие о сукцессии, классификация. Задачи защитного лесоразведения. Эвтрофикация водоемов под влиянием хозяйственной деятельности человека. Жизненный цикл фитопланктона и эвтрофные озера.
контрольная работа , добавлен 01.12.2010
Видовая, трофическая и пространственная структуры сообщества. Консументы и редуценты, их роль в сообществе. Ярусность в лесу. Пирамиды численности и биомассы. Продуктивность как функциональный показатель сообществ. Значение экологической сукцессии.
Экологическая сукцессия - это процесс развития экосистемы.
Более конкретное определение дает этому явлению Н. Ф. Реймерс (1990): «Сукцессия -- последовательная смена биоценозов, приемственно возникающая на одной и той же территории (биотопе) под влиянием природных факторов (в том числе и внутренних противоречий самих биоценозов) или воздействия человека». Изменения в сообществе в результате сукцессии носят закономерный характер и обусловлены взаимодействием организмов между собой и с окружающей абиотической средой.
Экологическая сукцессия происходит в определенный отрезок времени, в который изменяется видовая структура сообщества и абиотическая среда его существования вплоть до кульминации его развития -- возникновения стабилизированной системы. Такую стабилизированную экосистему называют климаксом. В этом состоянии система находится тогда, когда в ней на единицу энергии приходится максимальная биомасса и максимальное количество симбиотических связей между организмами. Однако к этому состоянию система проходит ряд стадий развития, первые из которых часто называют стадией первых поселенцев. Поэтому, в более узком смысле, сукцессия -- это последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном районе.
Стабильность сообщества может быть длительной лишь в том случае, если изменения среды, вызванные одними организмами, точно компенсируются деятельностью других, с противоположными экологическими требованиями. Это условие нарушается при нарушении круговорота веществ и тогда часть популяций, которые не могут выдержать конкуренцию, вытесняются другими, для которых эти условия благоприятны, и гомеостаз восстанавливается.
Для возникновения сукцессии необходимо свободное пространство. В зависимости от первоначального состояния субстрата, различают первичную и вторичную сукцессиии.
Первичная сукцессия
Первичная сукцессия -- это если формирование сообществ начинается на первоначально свободном субстрате, а вторичная сукцессия -- это последовательная смена одного сообщества, существовавшего на данном субстрате, другим, более совершенным для данных абиотических условий.
Первичная сукцессия позволяет проследить формирование сообществ с самого начала. Она может возникнуть на склоне после оползания или обвала, на образовавшейся отмели при отступлении моря и изменении русла рекой, на обнаженных эоловых песках пустыни, не говоря уже об антропогенных нарушениях: свежая лесосека, намывная полоса морского побережья, искусственные водохранилища.
Первыми, как правило, на свободное пространство начинают внедряться растения посредством перенесенных ветром спор и семян, либо за счет вегетативных органов оставшихся по соседству растений. В качестве примера первичной сукцессии обычно приводят зарастание еловым лесом новых территорий на севере нашей страны.
Ельник -- это последняя климаксная стадия развития экосистемы в климатических условиях Севера, т. е. уже коренной биоценоз. Вначале же здесь развиваются березняки, ольховники, осинники, под пологом которых растут ели. Постепенно они перерастают березу и вытесняют ее, захватывая пространство. Семена обеих древесных пород легко переносятся ветром, но, если даже они прорастут одновременно, береза растет намного быстрее -- к 6--10 годам ель едва достигает 50--60 см, а береза -- 8--10 м. Под уже сомкнутыми кронами берез возникает уже свой микроклимат, обилие опада листьев способствует формированию особых почв, поселяются многие животные, появляется разнообразный травянистый покров, создаются консорции березы с окружающей средой. А ель продолжает расти в столь благоприятной обстановке и, наконец, береза не выдерживает конкуренции с ней за пространство и свет и вытесняется елью.
Классическим примером природной сукцессии является «старение» озерных экосистем -- эвтрофикация. Она выражается в зарастании озер растениями от берегов к центру. Здесь наблюдается ряд стадий зарастания -- от начальных -- дальние от берега до достигнутых у берега. В конечном итоге озеро превращается в торфяное болото, представляющее устойчивую экосистему климаксного типа. Но и она не вечна -- на ее месте постепенно может возникнуть лесная экосистема уже благодаря наземной сукцессионной серии в соответствии с климатическими условиями местности.
Эвтрофикация водоема в значительной степени определяется привносом извне биогенных элементов. В природных условиях биогены сносятся с площади водосбора. Такая эвтрофикация имеет черты первичной прогрессивной сукцессии.
Вторичная сукцессия
Вторичная сукцессия является, как правило, следствием деятельности человека. В частности, описанная выше смена растительности при формировании ельника чаще происходит в результате вторичной сукцессии, возникающей на вырубках ранее существовавшего леса (ельника). Вторичная сукцессия заканчивается стабильной стадией сообщества через 150--250 лет, а первичная длится 1000 лет.
Вторичная, антропогенная сукцессия проявляется так же и в эвтрофикации. Бурное «цветение» водоемов, особенно искусственных водохранилищ, есть результат их обогащения биогенами, обусловленное деятельностью человека. «Пусковым механизмом» процесса обычно является обильное поступление фосфора, реже -- азота, иногда углерода и кремния. Ключевую роль обычно играет фосфор.
При поступлении биогенов резко возрастает продуктивность водоемов за счет роста численности и биомассы водорослей и, прежде всего, синезеленых -- цианей, из царства дробянок. Многие из них могут фиксировать молекулярный азот из атмосферы, тем самым, снижая лимитирующее действие азота, а некоторые способны освобождать фосфор из продуктов метаболизма различных водорослей. Обладая этим и рядом других подобных качеств, они захватывают водоем и доминируют в биоценозе.
Биоценоз практически полностью перерождается. Наблюдаются массовые заморы рыб. «В особо тяжелых случаях вода приобретает цвет и консистенцию горохового супа, неприятный гнилостный запах: жизнь аэробных организмов исключена».
Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией. Она наблюдается в природе не только в лесах, болотах и озерах, но и на стволах отмирающих деревьев и в пнях, где происходит закономерная смена сапрофитов и сапрофагов, в лужах и прудах и т. д. Иными словами, сукцессии разномасштабны и иерархичны, так же как и сами экосистемы.
Первые переселенцы, которые приживаются на новом участке, -- это организмы, которые толерантны к абиотическим условиям нового для них местообитания. Не встречая особого сопротивления среды, они чрезвычайно быстро размножаются (саранча, эфемерная растительность и т. п.), т. е. на ранних этапах в эволюции экосистемы преобладает r-стратегия (рост численности). Но постепенно возрастает видовое разнообразие за счет достаточно быстрой смены и увеличения количества популяций и начинает возрастать значение К-фактора (ограничитель роста).
Увеличение видового разнообразия приводит к усложнению связей внутри сообщества, умножению симбиотических связей, снижению чрезмерной рождаемости и доминирования массовых видов, и т. д. Наконец действия r- и К-факторов уравновешиваются и сообщество развивающейся серии становится стабильным, или климаксным, -- это самоподдерживающееся сообщество, находящиеся в равновесии с физическим местообитанием. Развивающееся сообщество преобразует и само местообитание.
На первых этапах для растительных форм первостепенное значение имеют почвенные биогенные элементы. Но черпать их из запасов почв до бесконечности невозможно и по мере истощения этих запасов разложение отмершей органики становится основным источником питания минеральными веществами биогеохимического круговорота.
Однако такой круговорот возможен лишь в автотрофной системе, черпающей энергию от солнца. Другое дело -- гетеротрофная сукцессия, когда приток мертвого органического вещества не восполняет запасы, т. е. первичная продукция равна нулю, и участвуют в сукцессии только гетеротрофные организмы. В этом случае количество энергии не добавляется, а уменьшается, и система прекращает свое существование -- все организмы погибают или, в лучшем случае, переходят в покоящиеся стадии. Хорошим примером такой сукцессии является сукцессия в гниющих стволах деревьев, в трупах животных, фекалиях и на вторичных стадиях обработки сточных вод. Такая модель сукцессии должна ассоциироваться с эксплуатацией залежей горючих полезных ископаемых человеком.
На ранних стадиях сукцессионной серии чистой продукции получается значительно больше и при ее изымании человеком сукцессия только приостанавливается, но основа продуктивности на этих этапах не подрывается. Другое дело в климаксных сериях -- здесь чистая продуктивность снижается и, в принципе, становится константой. В этом случае очень важно знать величину этой константы, с тем, чтобы четко представлять себе ту величину чистой продукции, которую можно изъять из системы, сохранив ее способность к самовозобновлению.
Так, например, вырубку лесов надо вести на локальных участках, с оставлением части территории с коренными типами пород. Это сократит время восстановления фитоценозов, так как сукцессионные серии сократятся до нескольких десятилетий (30--50 лет). Сплошная рубка приведет к разрушению всей экосистемы, в том числе ее эдафической части. Восстановление лишь почв потребует тысячелетия. Более того, сукцессионная серия может пойти и не по пути формирования прежнего лесного сообщества, а по пути формирования пустыни и болот или других малопродуктивных экосистем.
Таким образом, сообщество не может одновременно быть высокостабильным и давать большой выход чистой продукции, который можно было бы изъять без вреда для самого биоценоза.
В почвенной биоте столь же активно протекают сукцессионные процессы. Они обусловлены разложением органического вещества и лежат в основе биологических круговоротов, -- естественных регуляторов процессов, обеспечивающих плодородие почвы. Загрязнение почвенной среды и нарушение процессов образования гумуса снижают регуляторную способность почв и ведут к подрыву естественного плодородия, а следовательно, и к изменениям в экосистеме. Таким образом, эдафическая компонента может весьма существенно повлиять на ход экологической сукцессии при нарушении ее регуляторной функции.
Полнота сукцессии и видовое разнообразие возможны в случае надежной «работы» круговорота питательных веществ. Только в этом случае можно говорить о стабильности экосистемы, которая достигается в результате преобразования сообщества на основе длительной эволюции видов.
Полным биологическим разнообразием обладает биосфера, которая и является самой стабильной глобальной экосистемой -- экосферой. Но биологическое разнообразие, обеспечивающее ее стабильность, -- это прежде всего разнообразие стабильных природных экосистем, отличающихся видовым разнообразием естественной биоты.
Экологическая сукцессия
Одним из главных достижений экологии стало открытие, что развиваются не только организмы и виды, но и экосистемы. Сообщества непрерывно изменяются. Одни организмы умирают, другие приходят к ним на смену. Энергия и питательные вещества проходят через сообщество нескончаемым потоком.
Понятие и виды, 2018.
Последовательность смены сообществ (экосистем, биоценозов) на одной и той же территории называется сукцессией.
При определении экологической сукцессии следует учитывать три момента.
Во-первых, сукцессия происходит под влиянием сообщества, т.е. биотического компонента экосистемы.
Во вторую очередь, сукцессия определённым образом направлена и её можно предсказать (предвидеть).
Третий аспект заключается в том, что кульминацией сукцессии является возникновение стабилизированной экосистемы, в которой на единицу потока энергии приходится максимальная биомасса и максимальное количество межвидовых взаимодействий.
Конечная стадия сукцессии называется климаксным сообществом .
Традиционно, процесс сукцессии иллюстрируют на примере зарастания небольшого водоёма в лесу (рис. 34). Надводные части растений прибрежной травянистой растительности ежегодно отмирают, благодаря чему уменьшается площадь зеркала чистой воды пруда.
Постепенно, возле берегов образуются условия, благоприятные для развития более мощных прибрежных видов растений, например ивы. Укореняясь, ива начинает выкачивать воду из пруда, осушая участок своᴇᴦο существования. В результате ϶того ива замещается мелколиственными породами деревьев: берёзой, орешником.
Понятие и виды, 2018.
Площадь зеркала пруда продолжает уменьшаться, влажность почвы снижаться, начинает формироваться лесная почва. Мелколиственные деревья замещаются широколиственными, постепенно появляются дубы, липы, под их кронами развиваются различные кустарники и травянистые растения. Постепенно создаются условия для внедрения в сообщества хвойных деревьев. В результате избыточного поступления – вместе с органикой – в водоем биогенных химических элементов, главным образом азота и фосфора, происходит ʼʼцветениеʼʼ воды: в огромных количествах размножаются одноклеточные водоросли. Происходит ʼʼстарениеʼʼ озерных экосистем – их эвтрофикация.
Отмирающие водоросли, вместе с фораминиферами, падают ʼʼдождемʼʼ на дно, что приводит к снижению глубины пруда. В итоге, на месте водоёма образуется лес, который фактически не отличается от того, который несколько десятилетий назад окружал водоём. При определенных внешних условиях озеро превращается в торфяное болото, представляющее собой устойчивую экосистему климаксного типа.
Существует очень большое количество классификаций сукцессий.
В зависимости от причин сукцессии различают
· экзодинамически е (от греческого слова эксо - снаружи) сукцессии, вызванные внешними по отношению к данной экосистеме факторами,
· эндодинамические (от греческого слова эндон - внутри) сукцессии, вызванные внутренними механизмами экосистемы
Экзодинамические сукцессии могут быть вызваны изменениями климата, понижением уровня грунтовых вод, подъемом уровня мирового океана и т.п. Такие смены могут длиться столетиями и тысячелетиями. Они связаны в основном с действием механизмов адаптации экосистемы к факторам внешней среды, которые в свою очередь базируются на механизмах адаптации живых организмов экосистемы.
Эндодинамические сукцессии приводятся в действие особыми законами, механизмы которых до сих пор во многом непонятны. Известно, что на любом, даже абсолютно безжизненном, субстрате типа песчаных дюн или затвердевшей лавы, рано или поздно расцветает жизнь. При ϶том формы жизни, точнее, типы сообществ, в данном пространстве последовательно сменяют друг друга, постепенно усложняясь и увеличивая видовое разнообразие, формируя так называемый сукцессионный ряд, состоящий из последовательных стадий, отмечающих смену одного сообщества другим.
Сукцессионный ряд заканчивается стадией зрелости, на которой экосистема изменяется очень мало. Экосистемы на ϶той стадии называются климаксными (от греческого слова климакс - лестница).
Продолжительность сукцессии от зарождения экосистемы до стадии климакса может составлять до сотен и даже до тысяч лет. Столь длительная продолжительность связана в основном с необходимостью накопления питательного вещества в субстрате.
Существует ещё один вид классификаций сукцессий.
Следует различать автотрофные и гетеротрофные сукцессии . Все автотрофные сукцессии протекают в экосистемах, где центральным звеном является растительность (фитоценоз).
Динамика гетеротрофов целиком подчинена динамике автотрофов - смена животных сообществ зависит от смены растительных сообществ. Автотрофные сукцессии могут длиться теоретически вечно, так как они постоянно подпитываются энергией Солнца.
В гетеротрофных сукцессиях участвуют только животные (гетеротрофы, консументы). В ϶тот процесс могут быть также вовлечены и мертвые растения, например, поваленные деревья, пни и т.п., которые являются, как правило, источником энергии для гетеротрофной сукцессии.
Гетеротрофная сукцессия предполагает обязательное наличие определенного запаса энергии, аккумулированной в органическом веществе. Она заканчивается вместе с исчерпанием ресурса энергии, то есть после полного разложения исходного субстрата. После ϶того экосистема перестает существовать. Таким образом для нее не определено понятие климакса. В отличие от биогеоценозов, такие экосистемы смертны.
Примерами гетеротрофной сукцессии являются изменения сообществ на трупе животного (изменения происходит примерно в таком порядке: бактерии – муравьи – жуки-мертвоеды, жуки-кожееды, жуки-власоеды); на куче навоза (или помёта); на оставшемся лежать на земле фрукте – яблоке, например.
Размещено на реф.рф
Наиболее продолжительная гетеротрофная сукцессия наблюдается на стволе большого упавшᴇᴦο дерева.
Таким образом, в гетеротрофной сукцессии отсутствует климаксовая стадия.
Гетеротрофная сукцессия хорошо ассоциируется с обществом, зависящим от ископаемого горючего. Динамика гетеротрофной сукцессии описывается кривой с быстрым ростом числа организмов, пока не будет достигнут некоторый максимум, затем количество организмов постепенно уменьшается по мере исчерпания энергетического ресурса. Какого-то устойчивого состояния (климакса) добиться не удается. Такое общество быстро прогрессирует, но тем не менее оно изначально обречено на вымирание.
Мы уже “сняли сливки” с большинства месторождений. Дальнейшая их эксплуатация со временем будет требовать все больших вложений энергии. По϶тому эффективность добычи полезных ископаемых будет неуклонно падать. Вместе с этим будет падать и жизнеспособность цивилизации, построенной на гетеротрофной сукцессии, если, конечно, ещё раньше не произойдут катастрофические изменения. По϶тому мы огромное количество усилий направляем на поиск новых источников энергии. Но даже если мы научимся управлять термоядерным синтезом, ϶то не изменит нашей деструктивной сущности.
В зависимости от исходных условий сукцессию подразделяют на
- первичную (когда организмы осваивают пустые участки, которые никогда прежде не были заселены) и
- вторичную (процесс протекает в местах, которые уже были заселены, но лишились своих обитателей в результате, например, оледенения или деятельности человека).
Первичная сукцессия - процесс развития и смены экосистем на незаселенных ранее участках, начинающихся с их колонизации.
Классическим примером первичной сукцессии служит развитие сообщества на остывшей лаве или пепле в зоне действия вулкана, на скалах и камнях. Изначально появляются лишайники, обогащая поверхность азотом.
Понятие и виды, 2018.
Через некоторое время в биотопе начинают развиваться мхи. После ϶того вместе с мхами произрастает трава, затем мелколиственные деревья. Не трудно заметить, что всё ϶то время в экосистеме развивается почва, делая возможным произрастание всю более сложно устроенных организмов.
Вторичная сукцессия возникает там, где ранее существовал биоценоз, однако он был уничтожен в результате природных или антропогенных факторов.
Например, вторичная сукцессия начинается на местах вырубок лесов, на заброшенных пашнях, в заброшенных деревнях, после природных катаклизмов: наводнений, цунами, лесных ветровалов, землетрясений. Особое звучание приобретает исследование пирогенных (возникших в результате пожаров) сукцессий, так как с развитием человеческого общества доля пожаров, возникших по вине человека, возрастает.
Вторичная сукцессия заканчивается стабильной стадией сообщества через 150–250 лет, а первичная длится около 1000 лет .
4.2.1 Климаксовоя экосистема .
Сукцессия завершается стадией, когда все виды экосистемы, размножаясь, сохраняют относительно постоянную численность и дальнейшей смены её состава не происходит. Такое равновесное состояние называют климаксом, а экосистему - климаксовой. В разных абиотических условиях формируются неодинаковые климаксовые экосистемы. В жарком и влажном климате ϶то будет дождевой тропический лес, в сухом и жарком - пустыня. Основные биомы земли - ϶то климаксовые экосистемы соответствующих географических областей.
Ельник – ϶то последняя климаксная стадия развития экосистемы в климатических условиях Севера, т. е. уже коренной биоценоз (рис. 33).
Рис. 33. Последовательные сукцессии при формировании ельника.
Изначально на безжизненном субстрате поселяются так называемые пионерные виды, типа лишайников и корковых водорослей). За 5-10 лет они несколько обогащают субстрат питательными веществами, формируя зачатки почвы. Далее на этих ещё совсем бедных почвах поселяются травы, ещё более обогащая почву. Лет через 15 от начала сукцессии на когда-то безжизненном пространстве поселяются первые кустарники, которые постепенно вытесняются лиственными светолюбивыми деревьями, чаще всᴇᴦο березой и осинои̌, которые характеризуются быстрым ростом.
Понятие и виды, 2018.
К 50-летнему возрасту в молодом лиственном лесу выделяются наиболее сильные деревья, которые затеняют более слабую поросль, которая погибает, давая возможность поселиться под пологом лиственного леса поросли ели. Ель более теневынослива, под защитой лиственных деревьев она постепенно догоняет их в росте, отвоевывая у них жизненное пространство. Где-то к 70 годам экосистема достигает стадии смешанного елово-лиственного леса. Лиственные деревья к тому времени успевают состариться, и постепенно ель выходит на первый ярус, затеняя и изреживая всю лиственную растительность. К 90 годам данная экосистема достигает стадии климакса, для которой характерно практически полное отсутствие лиственных деревьев, ель становится доминирующим видом-эдификатором, формируя особым образом всю жизнь населяющᴇᴦο данную экосистему сообщества.
законом термодинамики называется законом сохранения структуры биосферы).
Экологическая сукцессия - понятие и виды. Классификация и особенности категории "Экологическая сукцессия"2017-2018.
