Некоторые палочковидные бактерии, попав в неблагоприятные условия, образуют внутри своих клеток тельца округлой или эллиптической формы, получившие название спор. На образование их затрачивается почти всё содержимое протоплазмы . Сначала образуется проспора , которая затем превращается в спору. Процесс образования споры занимает от 40-50 мин. до нескольких часов, а иногда затягивается на целые сутки. Спороносные клетки теряют способность к размножению. После созревания споры остатки вегетативной клетки отмирают и разрушаются. Наружная оболочка – экзина становится малопроницаемой для воды и растворённых в ней веществ. Внутренняя оболочка – интина играет важную роль в прорастании споры. Из неё строится оболочка для новой вегетативной клетки. Вода в споре находится в особом состоянии, ферменты малоактивны, оболочка ограничивает обмен спор с внешней средой – всё это позволяет спорам сохраняться в жизнеспособном состоянии десятки и сотни лет. Следовательно, спора является устойчивой формой бактерии к неблагоприятным условиям внешней среды . Например, при кипячении речной воды погибают все бактериальные клетки, кроме спорообразующих. Споры не погибают при высушивании, замораживании, действии прямых солнечных лучей и сильных химических ядов. Погибают споры при стерилизации их в автоклавах (120-140˚С). Однако одни и те же бактерии образуют споры различной устойчивости, и часть спор можно убить длительным кипячением. Когда спора попадает в благоприятные условия, она начинает прорастать. При этом она набухает, становится богаче водой, увеличиваясь почти в два раза. Наружная оболочка разрывается и через образовавшееся отверстие выходит проросток. У некоторых бацилл активизация ферментов и формирование вегетативной клетки завершается за 40-50 минут. Иногда при накапливании в среде ядовитых веществ, спороносные бациллы могут утратить способность к спорообразованию.
Бактерии в процессе эволюции приспособились к выживанию в самых неблагоприятных условиях окружающей среды и сохранили наследственную информацию путем образования спор. Споры бактерий образуются внутри клетки. Весь процесс прорастания (спорообразование) длится 18 — 20 часов. В ходе этого процесса в клетке бактерии изменяется целый ряд биохимических процессов. В спорообразном состоянии бактерии могут находиться длительное время — сотни лет. При благоприятных условиях внешней среды споры прорастают. Процесс прорастания длится 4 — 5 часов.
Спорообразование происходит, когда:
Рис. 1. На фото спора внутри бактериальной клетки (фото сделано в свете электронного микроскопа — ЭМ).
Палочковидные бактерии, образующие споры, называются бациллами. Они относятся к семейству Bacillaceae и представлены родом клостридиум Clostricdium, родом бациллюс (Bacillus) и родом десульфотомакулум (Desulfotomaculum). Все они грамм положительные анаэробные бактерии.
Род клостридиум насчитывает более 93 видов бактерий. Все они образуют споры. рода клостридиум вызывают , легочную гангрену, являются виновниками осложнений после абортов и родов, тяжелых токсикоинфекций, в том числе ботулизма. Споры бактерий этого вида превышают диаметр вегетативной клетки.
Род бациллюс насчитывает более 217 видов бактерий. Патогенные бактерии рода бациллюс вызывают ряд заболеваний у человека и животных, в том числе пищевые токсикоинфекции и сибирскую язву. Споры бактерий этого вида не превышают диаметр вегетативной клетки.
Рис. 2. На фото бактерии рода клостридиум. Слева — клостридии перфингенс. Являются возбудителями пищевой токсикоинфекции и газовой гангрены. Справа — клостридии ботулинум. Бактерии вызывают тяжелую пищевую токсикоинфекцию — ботулизм.
Рис. 3. На фото возбудитель сибирской язвы. Bacillus anthracis род Bacillus – крупная, неподвижная, с обрубленными концами (слева) и бактерия в спорообразном состоянии (справа).
Перед образованием самой споры в вегетативной бактериальной клетке снижается уровень метаболизма, прекращается репликация ДНК, в спорогенной зоне локализуется один из нуклеотидов, начинает синтезироваться дипиколиновая кислота.
Образование спорогенной зоны начинается с уплотнения участка цитоплазмы, в котором расположен нуклеотид (проспора ). Изолирование спорогенной зоны происходит с помощью цитоплазматической мембраны, которая начинает врастать внутрь клетки.
Между внутренним и наружным слоем мембраны образуется кортекс. Один из его компонентов — дипиколиновая кислота, которая обуславливает термоустойчивость споры.
Сторона мембраны, обращенная наружу, покрывается оболочкой (экзоспорицей). Она состоит из белков, липидов и других соединений, которые не встречаются у вегетативной клетки. Оболочка толстая и рыхлая. Обладает гидрофобностью.
В период созревания споры заканчивается формирование всех ее структур. Спора приобретает термоустойчивость. Она принимает определенную форму и занимает особое положение в клетке. После полного созревания споры происходит аутолизис клетки.
Рис. 4. На фото видна образованная спора, по периферии которой находятся остатки цитоплазмы.
Рис. 5. На фото слева видна только что образованная спора (А), по периферии которой находится остатки цитоплазмы. Далее цитоплазма отмирает. На фото справа (В) спора, очищенная в лабораторных условиях.
Рис. 6. На фото вверху стадии спорообразования — от образования спорогенной зоны до полного формирования и лизиса остатков клетки. На фото внизу спора с лентовидными выростами. О — ее внешняя оболочка, К — кортекс, С — внутренняя часть.
Кортекс защищает спору от ферментов, которые в большом количестве продуцируются клеткой на завершающем этапе спорообразования. Их предназначение — полностью разрушить материнскую вегетативную клетку. При отсутствии кортекса споры бактерий лизируются. Кортекс содержит диаминопимелиновую кислоту, которая обеспечивает термостабильность
Внутренняя сторона кортекса прилегает к внутренней стороне цитоплазматической мембраны. В период прорастания споры кортекс трансформируется в клеточную стенку вегетативной клетки.
Сторона цитоплазматической мембраны, обращенная наружу, при спорообразовании покрывается оболочкой (экзоспорицей). Она состоит из белков, липидов и других соединений, которые не встречаются у вегетативной клетки. Оболочка толстая и рыхлая. Составляет около 50% объема самой споры. Обладает гидрофобностью. Наружная стенка споры устойчива к воздействию ферментов. Она предохраняет спору от преждевременного прорастания.
Рис. 7. На фото спора с выростами. Ее сердцевина — покоящаяся вегетативная клетка.
На некоторых спорах в процессе спорообразования образуются выросты. Они многообразны и специфичны. Этот признак для каждой бактерии наследственно закрепленен и постоянен. Выросты на спорах состоят в основном из белка. Аминокислоты белка сходны с таковыми у кератина и коллагена. Функция выростов на спорах окончательно еще не выяснена.
Рис. 8. Виды выростов на спорах: жгутики, трубки, ершиковидные палочки, широкие ленты, шипы, булавки, в виде оленьих рогов.
Рис. 9. На фото споры бактерий рода клостридиум. Выросты в виде трубок (1 и 5), выросты в виде жгутиков (2), лентовидные выросты(3), перистые выросты (4), споры, на поверхности которых имеются шипы (6).
В клетке, которая находится в спорообразном состоянии, отмечается:
В процессе спорообразования спора покрывается оболочками — внешней оболочкой и кортексом. Они защищают спору от неблагоприятных условий внешней среды.
Кортекс содержит диаминопимелиновую кислоту, которая отвечает за термостабильность. Внешняя оболочка предохраняет спору от преждевременного прорастания и негативных факторов внешней среды.
В спорообразном состоянии бактерия устойчива к повышенной температуре окружающей среды и высушиванию. Она способна выжить в растворах, с повышенным содержанием солей, перенести длительное кипячение и промораживание, радиацию и вакуум, ультрафиолетовое облучение. Спора проявляет устойчивость к целому ряду токсических веществ и дезинфицирующих препаратов.
Устойчивость спор патогенных бактерий во внешней среде способствует сохранению инфекции и развитию тяжелых инфекционных заболеваний.
Споры бактерий имеют овальную и шаровидную форму. Они могут располагаться на концах клетки (возбудители столбняка), ближе к центру (возбудители ботулизма и газовой гангрены) или в центральной части клетки (сибиреязвенная бацилла). Реже споры бактерий располагаются латерально.
Рис. 10. На фото терминальные эндоспоры C. difficile и Clostridium tetani.
Рис. 11. На фото центрально расположенные споры бактерий Bacillus cereus.
Рис. 12. На фото концевое расположение споры у бактерии Bacillus subtilis.
На спорах рода клостридиум и бациллюс в процессе спорообразования образуются колпачки. Они имеют конусовидную или серповидную форму и ячеистое строение. Ячейки напоминают мешочки, которые заполнены газообразным веществом. Они имеют форму палочек или овалов. Ячейки помогают споре сохранять в воде плавучесть. Даже при центрифугировании споры с колпачками невозможно осадить. Колпачки на спорах образуются у почвенных бактерий гидроморфных почв, которые сформировались в условиях застоя поверхностных вод или при наличии грунтовых вод.
Рис. 13. На фото колпачки на спорах — конусовидные (слева) и серповидные (справа).
Рис. 14. На фото строение колпачка споры бактерии. Видны отдельные газовые ячейки (вакуоли, мешочки) овальной формы.
спорогенез, процесс образования спор (См. Споры). У растительных организмов - прокариотов (См. Прокариоты), клетки которых не имеют типичных ядер, споры могут возникать: из целой клетки, накопившей питательные вещества и утолщившей оболочку (экзоспоры многих сине-зеленых водорослей); при делении Протопласта на большое число спор (эндоспоры некоторых сине-зеленых водорослей, рис. 1, 1); в результате уплотнения и сжатия протопласта внутри оболочки клетки и образования поверх него новой многослойной оболочки (у бактерий); при распаде особых участков мицелия на членики (у актиномицетов, рис. 1 , 2). У растений - эукариотов (См. Эукариоты), обладающих типичными ядрами, имеющих 3 основных типа спор (оо-, мито- и мейоспоры) и занимающих разное место в циклах развития, могут быть соответственно и 3 варианта С.: ооспорогенез, митоспорогенез и мейоспорогенез. Обычно под С. понимают образование мейоспор (мейоспорогенез). Ооспорогенез связан с процессом оплодотворения и, следовательно, со сменой ядерных фаз в циклах развития; заканчивается образованием ооспор (у многих зелёных водорослей и оомицетов), ауксоспор (у диатомей), зигоспор (у зигомицетов), представляющих собой одноядерные или многоядерные зиготы. Митоспорогенез приводит к возникновению митоспор, формирующихся по нескольку или в обльшом числе в результате митотических делений (см. Митоз) гаплоидных [например, зооспоры ряда водорослей (рис. 1 , 3) и грибов], реже диплоидных (например, карпоспоры большинства флоридей) клеток или без делений - моноспоры эдогониума (рис. 1 , 4), бангиевых, немалионовых; к смене ядерных фаз не приводит. Протекает в одноклеточных митоспорангиях (например, в зооспорангиях улотрикса, моноспорангиях эдогониума, цистокарпиях флоридей), а одноклеточные водоросли как бы сами становятся спорангиями (рис. 1 , 5). Митоспорогенез может наблюдаться при распадении мицелия, состоящего из клеток, содержащих дикарионы, например у головнёвых и ржавчинных грибов. Мейоспорогенез связан со сменой диплофазы (См. Диплофаза) в циклах развития как низших, так и высших растений гаплофазой (См. Гаплофаза). У низших растений мейоспоры возникают в результате Мейоза или вскоре после него из митотически разделившихся гаплоидных клеток, образовавшихся при мейозе. У водорослей и грибов с гаплоидным циклом развития С. происходит при прорастании зиготы (ооспоры), диплоидное ядро которой, делясь мейотически, образует 4 гаплоидных ядра; при этом возникают 4 мейоспоры (например, зооспоры хламидомонад, рис. 1 , 6, апланоспоры улотрикса), либо 3 из четырёх гаплоидных ядер отмирают и образуется лишь 1 мейоспора (например, у спирогиры, рис. 1 , 7), либо за мейозом следует 1-3 митотических деления и формируются 8-32 споры (например, у бангиевых). У водорослей, имеющих изоморфный и гетероморфный циклы развития, мейоспорогенез протекает в одноклеточных мейоспорангиях и характеризуется образованием либо 4 мейоспор (например, тетраспоры бурых водорослей и большинства флоридей, рис. 1 , 8), либо 16-128 мейоспор (например, зооспоры ламинариевых, рис. 1 , 9) вследствие 2-5 митотических делений, следующих за мейозом. В спорангиях сумчатых грибов (сумках, или асках) возникшие в результате мейоза 4 гаплоидных ядра делятся митотически и формируются 8 эндогенных мейоспор (аскоспор). В базидиях (спороносных органах) базидиальных грибов после мейоза возникают по 4 гаплоидных ядра, которые перемещаются в специальные выросты на поверхности базидий; в дальнейшем эти выросты с гаплоидными ядрами, т. и. базидиоспоры, отделяются от базидий (рис. 1 , 10). Высшие растения образуют только мейоспоры, мейоспорогенез протекает в многоклеточных спорангиях. Обычно в результате митотических делений диплоидных клеток археспория (См. Археспорий) возникают т. н. спороциты (мейотически делящиеся клетки), формирующие по 4 споры (тетрады спор). Равноспоровые папоротникообразные продуцируют морфологически и физиологически одинаковые споры (рис. 2 , 1), из которых развиваются обоеполые заростки. У разноспоровых папоротникообразных и семенных растений осуществляются микро- и мегаспорогенез, мейоспорогенез, т. е. возникают споры двух типов. Микроспорогенез происходит в микроспорангиях и завершается образованием большого числа микроспор (рис. 2 , 2), прорастающих затем в мужские заростки; мегаспорогенез - в мегаспорангиях, где в меньшем числе - часто даже 4 или 1 - созревают мегаспоры (рис. 2 , 3), прорастающие в женские заростки. Развивающиеся спороциты и споры (у большинства высших растений) питаются веществами, получаемыми из клеток тапетума (слоя, выстилающего изнутри полость спорангия). У многих растений клетки этого слоя, расплываясь, образуют периплазмодий (протоплазматическую массу с дегенерирующими ядрами), в котором оказываются спороциты, а затем и споры. У некоторых растений в формировании периплазмодия участвует и часть спороцитов. В мегаспорангиях (семезачатках) некоторых покрытосеменных в результате мейоза образуются клетки с 2 или 4 гаплоидными ядрами, соответствующие 2 (рис. 2 , 4) или 4 (рис. 2 , 5) мегаспорам; из этих клеток развиваются женские гаметофиты - т. н. биспорические и тетраспорические зародышевые мешки. О С. у простейших см. в ст. Споры.
Лит.: Мейер К. И., Размножение растений, М., 1937; Курсанов Л.И., Комарницкий Н. А., Курс низших растений, М., 1945; Магешвари П., Эмбриология покрытосеменных, пер. с англ., М., 1954; Тахтаджян А. Л., Высшие растения, т. 1, М. - Л., 1956; Поддубная-Арнольди В,А., Общая эмбриология покрытосеменных растений, М., 1964: Smith G. М., Cryptogamic botany, 2 ed., v. 1-2, N. Y. - L., 1955; Lehrbuch der Botanik für Hochschulen, 29 Aufl., Jena, 1967.
А. Н. Сладков.
В неблагоприятных условиях (повышение или понижение температуры, высушивание т.д.) большинство бактерий, которые могут находиться только в вегетативном («вегета» – жизнь) состоянии, погибает, но некоторые из них превращаются в споры – покоящиеся клетки . В споровом состоянии бактерии жизнеспособны, но не жизнедеятельны (состояние «анабиоза» – подавления жизни), они не нуждаются в питании, не способны размножаться. Способностью образовывать споры обладают почти исключительно палочковидные бактерии . В каждой бактериальной клетке образуется только одна спора. Споры необычайно устойчивы к воздействию температуры, например, споры возбудителя – тяжёлого пищевого отравления – ботулизма – выдерживают нагревание до 100 о С в течение 5-6 ч. Споры выносят высушивание, воздействие УФ-веществ и т.п. Такая исключительная устойчивость бактериальных спор к высоким температурам нередко является причиной порчи продуктов, подвергавшихся тепловой обработке (баночные консервы, жареные и вареные изделия). Термостойкость спор можно объяснить сравнительно невысоким содержанием свободной воды в их цитоплазме. Плотная многослойная оболочка хорошо защищает споры от проникновения вредных веществ. Споры бактерий могут сохранять жизнеспособность десятки и даже сотни лет. Попав в благоприятные условия, спора поглощает воду и набухает, её термоустойчивость снижается, возрастает активность ферментов, под воздействием которых растворяются оболочки, и спора прорастает в вегетативную клетку.
Порчу пищевых продуктов вызывают лишь вегетативные клетки бактерий. Поэтому необходимо знать условия, способствующие образованию спор и их прорастанию в вегетативные клетки, чтобы правильно выбрать способ обработки пищевых продуктов с целью предотвращения их порчи под влиянием бактерий.
3. Морфологические признаки плесневых грибов
Ø Грибы составляют большую группу организмов, которые выделены в отдельное царство Микота. В царство грибов входят микроскопические мицелиальные грибы (ранее называли их плесневыми).
Ø Их относят к растительным гетеротрофным организмам – эукариотам, лишённых хлорофилла . Тип грибов насчитывает свыше 100.000 видов. Представителями микроскопических мицелиальных грибов являются грибы родов Аспергиллус, Пенициллиум, (поражают зерно и муку, прессованные дрожжи, жиры, хлеб, мучные кондитерские изделия. Мукор (одноклеточные, поражают хлеб и мучные кондитерские изделия). Фузариум (поражают зерно, перезимовавшее в поле, поздние сорта пшеницы и ржи. Использование муки вызывает острое пищевое отравление. Они встречаются в опаре и тесте.
Ø Микроскопические грибы развиваются обычно на поверхности субстрата в виде пушистых, паутинообразных и ватообразных образований, а некоторые – в виде тонких налётов и плёнок. Одни грибы являются активными возбудителями порчи пищевых продуктов, товаров и материалов органического происхождения (бумага, древесина, ткани, кожевенные товары), другие используются в промышленности для изготовления сыров, получения органических кислот, ферментных препаратов, антибиотиков и т.д. Некоторые вызывают заболевания растений, человека и животных.
Строение грибов
Ø По строению клетки плесневые грибы принципиально не отличаются от клеток бактерий и дрожжей, но имеют одно, а иногда и несколько дифференцированных ядер. Клетки имеют сильно вытянутую форму и поэтому напоминают нити – гифы . Толщина их 1-15 мкм. Они сильно ветвятся, образую переплетающуюся массу – мицелий , или грибницу . Мицелий является телом плесневых грибов. Большая часть гиф развивается над поверхностью субстрата (воздушный мицелий), на которой располагаются органы размножения, а часть – в толщине субстрата (субстратный мицелий). Гифы у большинства мицелиальных грибов многоклеточные, в их клетках имеются поперечные перегородки – септы . Мицелиальные грибы не имеют жгутиков и относятся к неподвижным организмам.
Ø Характерной является способность плесневых грибов развиваться при низкой влажности субстрата – около 15%, в связи с чем они могут поражать сухофрукты, сухари, а из непродовольственных товаров – бумагу, кожу, пряжу и ткани, прочность которых при этом значительно снижается. Плесневые грибы могут развиваться и при минусовых температурах (до -8 о С), поэтому при длительном хранении мяса и рыбы температура не должна превышать -20 о С. Они активно поражают также товары, имеющие кислую среду (фрукты, квашеные овощи, сыры и др.)
4. Способы размножения плесневых грибов
Грибы размножаются бесполым и половым путём.
Ø Вегетативное (бесполое) размножение происходит: частями мицелия (любой кусочек или обрывок мицелия, попадая на питательный субстрат, может разрастаться и дать начало новой грибнице) или отдельными клетками оидия , образующимися в результате расчленения гиф на отдельные клетки, каждая из которых может развиться в новый мицелий.
Ø Наиболее типично для грибов размножение посредством спор . Споры образуются бесполым и половым путём.
Ø При бесполом способе размножения споры чаще образуются на особых гифах. У одних грибов такие споры образуются на вершине гиф, снаружи их (экзоспоры). Такие споры принято называть конидиями , а гифы, несущие на себе конидии, – конидиеносцами . Конидии располагаются на конидиеносцах поодиночке, группами, цепочками т.п.
Ø У других грибов споры образуются внутри особых клеток, развивающихся на концах гиф. Эти клетки, обычно округлой формы и довольно крупных размеров (до несколько микрон), называют спорангиями . Образующиеся в спорангиях в большом количестве споры (эндоспоры) называются спорангиоспорами , а гифы, несущие спорангии, – спорангиеносцами . Созревшие конидии осыпаются, а спорангии лопаются, и из них высыпаются споры, которые в благоприятных условиях прорастают.
Ø При половом размножении вначале происходит слияние двух многоядерных гиф мицелия, которые представляют собой обычно короткие образования с небольшим утолщением на концах. Затем происходит попарное слияние ядер. Заканчивается половое размножение образованием особых плодовых тел.
Ø Половые споры располагаются на пластинках или вместилищах – сумках.
Ø Грибы, способные размножаться половым путём, называют совершенными. Некоторые грибы вообще не размножаются половым путём. Их относят к несовершенным.
Ø Многие грибы при наступлении неблагоприятных условий способны образовывать покоящиеся стадии в виде так называемых склероциев и хламидоспор.
Ø Склероции представляют собой твёрдые, обычно тёмные образования из плотно переплетённых гиф; они бывают различной формы.
Ø Хламидоспоры (от греч. «хламидо» – плащ, защитное покрывало) представляют собой уплотнённые за счёт обезвоживания, покрытые толстой оболочкой отдельные участки гиф.
Они устойчивы к неблагоприятным условиям внешней среды, содержат мало воды, богаты запасными питательными веществами. Попадая в благоприятные для развития условия, они прорастают и образуют новый мицелий или органы спороношения.
5. Строение, форма, размеры дрожжей
Дрожжи относятся к эукариотным микроорганизмам. Они составляют группу одноклеточных неподвижных микроорганизмов, не имеющие настоящего мицелия. Они широко распространены в природе и очень часто встречаются в почве, на плодах, особенно перезрелых, и листьях растений. Многие дрожжи применяют в ряде производств – хлебопечении, виноделии, производстве спирта, пивоварении, получении заквасок и др. Дрожжи можно рассматривать как одомашненные микроорганизмы. С другой стороны, развитие дрожжей в пищевых продуктах может вызвать их порчу (вспучивание, изменение запаха и вкуса). Техническое значение дрожжей основано на их способности превращать сахар в этиловый спирт и углекислый газ . В связи с этим они издавна получили общее название сахарных грибов , или сахаромицетов . Дрожжи отличаются высоким содержанием белков и витаминов (В 1 , В 2 , В 6 , никотиновой кислоты) и поэтому некоторые из них находят применение как пищевой и кормовой продукт. Добавка 1т дрожжей в корм животных увеличивает привесы на 1-1,6 т, позволяет удешевлять откорм. В больших количествах производятся пекарские дрожжи. Выращивают их на отходах спиртовых производств, различных гидролизатах и даже на отдельных фракциях нефти, в частности парафинах.
По форме дрожжи могут быть овальными, яйцевидными, округлыми, лимоновидными, реже – цилиндрическими, треугольными, серповидными, стреловдными, колбовидными и т.д.
Размеры дрожжей варьируют у разных видов от 1.5 – 2 до 10 мкм в поперечнике и до 2 – 20 мкм (иногда до 50 мкм) в длину.
Строение их клетки сходно со строением клетки грибов. В каждой клетке имеется чётко отграниченное от цитоплазмы ядро. Клеточные структуры дрожжей выполняют те же функции, что и у грибов.
По своей природе следует различать две группы дрожжей:
Ø Культурные – дрожжи, культивируемые человеком для производственно-хозяйственных целей, обладающие высокой бродильной способностью, придающие пищевым продуктам особый вкус и аромат. Отдельные разновидности таких дрожжей называются расами; (сахаромицеты)
Ø Дикие – дрожжи, находящиеся в окружающей среде, вызывающие порчу пищевых продуктов за счёт глубокого окисления сахаров (до СО 2 и воды) и в придании продуктам несвойственных вкуса и запаха. Некоторые способны вызывать тяжёлые заболевания человека, поражая слизистые покровы, центральную нервную систему. В хлебопекарной промышленности и производстве некоторых мучных кондитерских изделий относятся микроорганизмов из рода (Кандида, Торулопсис). Снижают активность прессованных дрожжей, ухудшают их подъемную силу. Источниками обсеменения полуфабрикатов дикими дрожжами являются прессованные дрожжи, содержащие от 15 до 45% посторонних дрожжей, а также мука и молочная сыворотка.
Некоторые виды палочковидных бактерий (род Bacillus и род Clostridium) способны образовывать споры. Обычно спорообразование индуцируется неблагоприятными условиями среды: изменением температуры, недостатком питательных веществ, накоплением токсичных продуктов обмена, изменением рН, понижением содержания влаги и т.д. Таким образом, спорообразование не является обязательной стадией развития спорообразующих бактерий.
В клеткевсегда образуется толькоодна спора.
Основными стадиями спорообразования являются:
1. Подготовительная стадия. Процессу предшествует перестройка генетического аппарата клетки: ядерная ДНК вытягивается в виде нити и концентрируется у одного из полюсов клетки либо в центре в зависимости от вида бактерий. Эта часть клетки называется спорогенной зоной.
2. Образование проспоры. В спорогенной зоне происходит обезвоживание и уплотнение цитоплазмы и обосбление этой зоны с помощью перегородки, образующейся из цитоплазматической мембраны.
Проспора - структура, располагающаяся внутри клетки и отделенная от нее двумя мембранами.
3. Формирование оболочек споры. Между мембранами формируется кортикальный слой (кортекс), сходный по составу с клеточной стенкой вегетативной клетки. Помимо пептидогликана - муреина в кортексе содержится кальциевая соль дипиколиновой кислоты, которая синтезируется клеткой в процессе спорообразования. Затем сверху мембраны синтезируется оболочка споры, состоящая из нескольких слоев. Число и строение слоев различны у разных видов бактерий. Оболочка малопроницаема для воды и растворенных веществ и обеспечивает большую устойчивость спор к внешним воздействиям
4. Выход споры из клетки. После созревания споры разрушается оболочка и спора выходит наружу.
Процесс спорообразования длится несколько часов.
Таким образом, спора - это обезвоженная клетка, покрытая многослойной оболочкой, в состав которой входит кальциевая соль дипиколиновой кислоты. Основной особенностью бактериальных спор является их высокая термоустойчивость.
Попадая в благоприятные условия, спора прорастает. Процесс превращения споры в растущую (вегетативную) клетку начинается с поглощения воды и набухания. При этом происходят глубокие физиологические изменения: усиливается дыхание и активизируются ферменты. В этот же период спора теряет свою термоустойчивость. Затем внешняя оболочка ее разрывается и из образовавшейся структуры формируется вегетативная клетка.
Движение бактерий
Среди бактерий есть подвижные и неподвижные формы. Большинство подвижных бактерий активно передвигается только в жидкой среде.
Движение бактерий осуществляется:
· с помощью жгутиков;
Жгутики имеют палочковидные бактерии и некоторые извитые формы. Наличие жгутиков, их расположение являются постоянными для данного вида признаками и имеют диагностическое значение. Некоторые виды бактерий имеют один жгутик (монотрихи), у других жгутики располагаются пучками на одном или обоих концах клетки (политрихи), у третьих покрывают всю поверхность клетки (перитрихи).
Длина жгутиков может во много раз превышать длину клетки бактерий, достигая 10-30 мкм и более. Поперечный размер жгутиков составляет 0,01-0,03 мкм.
Скорость передвижения бактерий велика. За одну секунду клетка может пройти расстояние в 20-50 раз превышающее длину ее тела. Происходит движение при вращении жгутиков вокруг своей оси или за счет сокращения жгутиков.
Рис. 3.1 Расположение жгутиков:
1- монотрихиальное расположение;
2- политрихиальное расположение;
3- перитрихиапьное расположение
Путем скольжения;
Характерно для бактерий, имеющих слизистый чехол. За счет слизи клетка скользит по поверхности и передвигается.
Путем ползания;
Передвижение осуществляется за счет сокращения всей клетки. Такой тип движения осуществляют спирохеты.
Реактивное движение;
Некоторые бактерии для передвижения выбрасывают порции слизи и сами при этом отталкиваются.
Размножение бактерий
Для прокариот характерно деление клетки на 2 части (бинарное деление).
При делении кольцевая ДНК прикрепляется к цитоплазматической мембране, расшнуровывается. При этом образуется 2 цепочки нуклеотидов, которые комплементарно достраиваются, в результате чего образуется две кольцевые двухцепочных молекулы ДНК.
У подавляющего числа грамположительных бактерий деление происходит ровно пополам с помощью поперечной перегородки (сеты), которая образуется за счет выпячивания внутрь клетки цитоплазматической мембраны.
У грамотрицательных бактерий деление происходит путем образования перетяжки (цитоплазматическая мембрана и клеточная стенка прогибаются до слияния с противоположной поверхностью клетки).
Незначительная часть бактерий размножается почкованием (стебельковые бактерии).
Классификация прокариот
В настоящее время существует несколько классификаций бактерий. Наиболее известна и широко используетсяклассификация бактерий Берги. Составители «Краткого определителя бактерий Берги», девятое издание которого выпущено в 1980 г., преследовали цель создать руководство, позволяющее быстро идентифицировать бактерии по совокупности определенных признаков.
По этой классификации царство прокариот в зависимости от отношения к свету разделено на 2 отдела: отдел цианобактерий (фотосинтезирующие) и отдел скотобактерий (нефотосинтезирующие). В свою очередь отдел скотобактерий делится на 19 групп, каждая из которых делится на порядки, семейства, роды и виды в зависимости от формы, строения клеточной стенки, особенностей размножения, подвижности, способности образовывать споры, отношения к кислороду и т.д.
Например, группа 8 имеет название «Грамотрицательные факультативно-анаэробные палочки». Некоторые бактерии этой группы (семейство Enterobacteriacea) являются обычными обитателями кишечника (род Escherichia), другие - возбудителями пищевых инфекций (род Shigella, род Salmonella).
В некоторых группах виды объединены в роды, которые описаны в случайной последовательности, в других роды сгруппированы в семейства и порядки,
В последние годы получила также признаниеклассификация бактерий Мюррея, предложенная в 1978 г. В основу этой классификации положено строение клеточной стенки. Грам+ бактерии отнесены в отдел Firmacutes. Другой отдел - Gracilicutes - объединяет все бактерии, которые имеют клеточную стенку, характерную для Грам- бактерий. Третий отдел объединяет особые формы бактерий, лишенные настоящей клеточной стенки - отдел Mycoplasma.
К отделу Грам+ бактерий относятся четыре группы; в основу деления на группы положена форма клеток и способность образовывать споры. Это кокки, спорообразующие и неспорообразующие палочки, актиномицеты и родственные микроорганизмы. К неспорообразующим Грам+ палочкам относится род Lactobacillus. Это молочнокислые бактерии, которые используются в производстве кисломолочных продуктов, в сыроделии, при квашении овощей, в хлебопечении.
Все представители Грам- бактерий не образуют спор и резко различаются по способности развиваться на свету и без него. В пищевых производствах встречаются Грам- бактерии, которые безразличны к свету. Они различаются по форме клеток и способу движения. По числу представителей и значимости в природе и в жизни человека наибольший интерес из них представляют псевдомонады, энтеробактерии, уксуснокислые бактерии.
Вопросы для самопроверки
1. Каковы основные формы клеток у бактерий?
2. Чем отличаются стрептококки от стафилококков?
3. Какое взаимное расположение кокков имеют сарцины?
4. Каким образом дифференцируют палочковидные бактерии?
5. Как осуществляется движение у бактерий?
6. Что такое монотрихи и политрихи?
7. Как располагаются жгутики у подвижных форм бактерий?
8. Перечислите известные Вам извитые формы бактерий.
9. Как протекает процесс спорообразования у бактерий?
10. Какую функцию выполняет спорообразование у бактерий?
11. Какие признаки используются при определении вида бактерий?
12. Каким образом осуществляется размножение бактерий?
13. Какова роль нуклеоида в размножении бактерий?
14. Какие классификации бактерий Вам известны?
15. Охарактеризуйте следующие группы бактерий: стрептококки, диплобактерии, торроиды, спирохеты, вибрионы, простеки, актиномицеты.
16. Какие признаки положены в основу классификации бактерий по Берги?
17. В чем отличие цианобактерий от скотобактерий?
18. Какие признаки положены в основу классификации бактерий по Мюррею?
19. Что такое актиномицеты?
20. Что такое «бациллы» и «клостридии» и в чем их различия?
21. Что такое споры?
22. Все ли бактерии способны к спорообразованию?
23. Перечислите основные стадии спорообразования у бактерий.
24. Какие новые формы бактерий Вам известны?
25. Какие взаимные расположения палочковидных бактерий Вам известны?
Литература
1. Шлегель Г. Общая микробиология. -М.: Мир, 1987.- 500 с.
2. Мудрецова-Висс К.А. Микробиология. -М.: Экономика, 1985.- 400 .
3. Чурбанова И.Н. Микробиология. - М.: Высшая школа, 1987.- 240 с.
4. Чеботарев Л.Н., Богданова Л.В., Лузина Н.И. Техническая микробиология. Учебное пособие. - Кемерово, изд-во КузПИ, 1986.
5. Чеботарев Л.Н. Микробиология в иллюстрациях и схемах. Учебное пособие. - Кемерово, изд-во КузПИ, 1988.- 92 с.
6. Вербина Н.М., Каптерева Ю.В. Микробиология пищевых производств.- М.: Агропромиздат, 1988.- 256 с.
7. Асонов Н.Р. Микробиология.- 3-е издание, перераб. и доп.- М.: Колос, 1997.- 352 с.
Тема 4 ЭУКАРИОТЫ (грибы и дрожжи)
4.1 Микроскопические грибы, их особенности
4.2 Размножение грибов
4.3 Классификация грибов. Характеристика наиболее важных представителей различных классов
4.4 Дрожжи Их формы,размеры Размножениедрожжей. Принципы классификации дрожжей
©2015-2019 сайт
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2017-03-31
